Разделение входящих волокон от ЛКТ в слой 4
Афферентные волокна латерального коленчатого тела (ЛКТ) заканчиваются в слое 4 (см. Входящие, исходящие пути и послойная организация коры ) первичной зрительной коры , который имеет сложную организацию и может быть исслелован как физиологически, так и анатомически.
Первой особенностью, которую мы хотим продемонстрировать, является разделение входящих волокон, идущих от разных глаз . У взрослых кошек и обезьян клетки в пределах одного слоя ЛКТ, получая сигналы от одного глаза, посылают отростки к строго определенным скоплениям клеток коры в слое 4С , отвечающим именно за этот глаз. Скопления клеток сгруппированы в виде чередующихся полосок или пучков кортикальных клеток, получающих информацию исключительно от правого или левого глаза. В более поверхностно и глубже расположенных слоях нейроны управляются обоими глазами, хотя обычно с преобладанием одного из них. Хьюбель и Визель провели оригинальную демонстрацию разделения информации от разных глаз и преобладания одного из них в первичной зрительной коре электрофизиологическими методами. Они использовали термин " глазодоминантные колонки " (ocular dominance columns) описывая свои наблюдения, поскольку придерживались концепции кортикальных колонок , разработанной Маунткаслом для соматосенсорной коры ( глава 18 ). Серия экспериментальных методик была разработана для демонстрации чередующихся групп клеток в слое 4 и получающих информацию от правого или левого глаза. Вначале было предложено нанести небольшое повреждение в пределах только одного слоя ЛКТ (напомним, что каждый слой лолучает информацию только от одного глаза). Если это сделать, то дегенерирующие терминали появляются в слое 4, образуя определенный паттерн чередующихся пятен. Эти пятна соответствуют зонам, управляемым глазом и посылающим информацию в поврежденную область ЛКТ. Позднее потрясающая демонстрация существования особого паттерна глазного доминирования была выполнена при транспорте радиоактивных аминокислот из одного глаза.
Эксперимент состоит в том, что в глаз вводится аминокислота ( пролин или лецитин ), содержащая атомы радиоактивного трития. Инъекция проводится в стекловидное тело глаза , из которого аминокислота захватывается телами нервных клеток сетчатки и включается в состав белка. Со временем помеченный таким образом белок транспортируется в ганглиозные клетки сетчатки и по волокнам зрительного нерва в их терминали в пределах ЛКТ. Замечательной особенностью является то, что эта радиоактивная метка также передается от нейрона к нейрону через химические синапсы . В конечном итоге метка попадает в окончания волокон ЛКТ в пределах зрительной коры .
На рис. 20.8 показано расположение в пределах слоя 4 радиоактивных терминалей, образованных аксонами клеток ЛКТ, связанных с глазом, в который вводилась метка (радиоактивность вызывает отложение зерен серебра на фотографической пленке, которую располагают непосредственно над зрительной корой, поэтому такие участки выглядят как белые пятна на темном фоне фотографии). Пятна от меток перемежаются с зонами без меток, которые получают информацию от контралатерального глаза, куда не вводилась метка. Расстояние от центра до центра между пягнами, которые соответствуют глазодоминантным колонкам , составляет приблизительно 1 мм.
На клеточном уровне сходная структура была выявлена в слое 4 при введении пероксидазы хрена в отдельные направляющиеся в кору аксоны нейронов ЛКТ. Аксон, показанный на рис. 20.9 , идет от нейрона ЛКТ с "off"-центром , отвечающим короткими сигналами на тени и движущиеся пятна. Аксон заканчивается в двух различных группах отростков в слое 4. Группы меченых отростков отделены пустой немечечной зоной, соответстввующей по своим размерам территории, отвечающей за другой глаз. Подобного рода морфологические исследования расширяют границы и позволяют более глубоко понять оригинальное описание колонок глазного доминирования , составленное Хьюбелем и Визелем в 1962 году.
