Обоняние: введение
Обоняние позволяет нам ощущать аромат и оттенки вкуса пищи, распознавать запахи, избегать вдыхания токсичных веществ (например, бытового газа, дыма, загрязнителей атмосферы).
За ощущение запаха отвечают специфические обонятельные структуры (клетки обонятельного эпителия , обонятельные нервы и т. д.), но многие пахучие вещества (особенно с резким запахом) раздражают также рецепторы тройничного , языкоглоточного и блуждающего нервов , расположенные в слизистой носа, рта, языка, глотки и гортани. При этом могут возникать различные ощущения, отличные от собственно обонятельных (тепла, холода, раздражения слизистой). В частности, тройничные нервы играют существенную роль в реагировании на токсичные вдыхаемые вещества.
Таким образом, обоняние - это лишь одна из нескольких систем, воспринимающих химические раздражители.
Обонятельный эпителий находится в так называемой обонятельной области в слизистой верхних отделов носа. В его состав входят биполярные обонятельные клетки , микроворсинчатые клетки , опорные клетки и базальные клетки ; расположение всех этих клеток строго упорядочено.
Окончания дендритов биполярных клеток образуют расширения - обонятельные булавы, выступающие над поверхностью эпителия и погруженные в слой слизи. От них отходят 6-8 ресничек биполярных клеток, на которых находятся рецепторы молекул пахучих веществ.
Микроворсинчатые клетки находятся на поверхности обонятельного эпителия рядом с рецепторными клетками.
Опорные клетки, в отличие от их аналогов в эпителии дыхательных путей, не секретируют слизь; их роль не установлена.
Базальные клетки - предшественники всех прочих клеток обонятельного эпителия, в том числе биполярных.
Биполярные рецепторные клетки, являющиеся первыми обонятельными нейронами , регулярно обновляются, а при повреждении - заменяются путем дифференцировки базальных клеток, причем межнейронные связи заменяемых клеток сохраняются. Способность к обновлению и восстановлению - уникальная особенность этих нейронов.
Пахучие вещества попадают на слизь, покрывающую обонятельный эпителий, проникают к ресничкам биполярных клеток и обратимо связываются с расположенными на них рецепторами. При этом активируется система вторых посредников, сопряженных с G-белками , и запускается каскад биохимических процессов, приводящий к возникновению потенциала действия.
Интенсивность обонятельного ощущения, очевидно, определяется частотой импульсации в афферентных нейронах - об этом свидетельствует прямая зависимость между субъективной оценкой силы запаха и величиной отклонения на электроофтальмограмме (записи электрической активности обонятельной области). Обнаружено множество сходных генов, кодирующих рецепторы пахучих веществ ; возможно даже, что для каждого такого вещества существует отдельный рецептор. В каждом биполярном нейроне имеются рецепторы только одного типа.
Все нейроны, несущие одинаковые рецепторы, связаны с одним-двумя клубочками обонятельной луковицы.
Безмиелиновые аксоны биполярных клеток в виде тонких нитей, образующих обонятельный нерв , проходят через решетчатую пластинку решетчатой кости и переключаются на вторых нейронах в клубочках - круглых образованиях в обонятельной луковице, представляющих собой сплетения нервных волокон. Для переключений обонятельных волокон в клубочках характерна высокая степень конвергенции (входящих волокон значительно больше, чем выходящих).
Вторые обонятельные нейроны - это в основном так называемые митральные клетки . Главный дендрит каждой митральной клетки ветвится в пределах одного клубочка. Аксоны митральных клеток вместе с аксонами расположенных рядом с ними пучковых клеток идут в лимбическую систему , а именно в переднее обонятельное ядро, препириформную кору, периамигдалярную кору, обонятельный бугорок и ядро латерального обонятельного тракта, входящее в состав кортико-медиального комплекса миндалевидного тела .
Осознание запахов происходит при участии препириформной коры или ядер миндалевидного тела.
У приматов и человека ( микросматов ) обонятельная чувствительность развита гораздо хуже, чем у большинства животных ( макросматов ). Способность собак находить след по запаху поистине легендарна, так же как привлечение насекомыми особей другого пола с помощью феромонов. У человека обоняние играет роль в эмоциональной сфере; запахи эффективно способствуют извлечению информации из памяти .
