Симпатические постганглионарные нейроны

К нейромедиаторам синапсов постганглионарных нейронов на эффекторных клетках относятся симпатические постганглионарные нейроны и парасимпатические постганглионарные нейроны .

Симпатические постганглионарные нейроны обычно высвобождают норадреналин , который возбуждает одни эффекторные клетки, а другие - тормозит. На клетках мишенях находятся адренорецепторы ( альфа-адренорецепторы либо бета-адренорецепторы ) принадлежащие к подтипам альфа1, альфа2, бета1 или бета2. Распределение этих типов рецепторов по органам-мишеням и конечные эффекты, опосредуемые ими при возбуждении симпатических постганглионарных нейронов, приведены в табл. 41.1 .

Альфа1-рецепторы располагаются постсинаптически, тогда как альфа2- рецепторы могут быть пресинаптическими либо постсинаптическими. Пресинаптические рецепторы - это ауторецепторы; обычно они угнетают высвобождение нейромедиатора. Влияние факторов, активирующих альфа1- либо альфа2-рецепторы, можно дифференцировать, применив антагонисты, специфические для этих рецепторов. Например, празозин - избирательный альфа1-блокатор, йохимбин - избирательный альфа2-блокатор. Эффекты альфа1-рецепторов опосредованы активацией системы вторичных посредников "инозитолтрифосфат-диацилглицерол". Что касается альфа2-рецепторов, то при их взаимодействии с нейромедиатором снижается скорость синтеза цАМФ в результате активации G-белка .

Бета-рецепторы в зависимости от блокирующего эффекта антагонистов разделяются на подтипы бета1 и бета2. Эти два подтипа рецепторов представляют собой сходные белковые молекулы с семью трансмембранными цепями, соединенными внутриклеточным и внеклеточным доменами. Под влиянием агониста бета-рецепторов активируется G-белок, который стимулирует аценилциклазную реакцию, увеличивающую внутриклеточное содержание цАМФ. Этот процесс лимитируется накоплением гуанозиндифосфата. Кроме того, на бета-рецепторы антагонистически действует активация альфа-рецепторов.

Почему активация альфа2-рецепторов антагонистически влияет на бета-рецепторы? Дело в том, что количество бета-рецепторов подвержено регуляции. В присутствии агонистов они десенситизируются благодаря фосфорилированию. Кроме того, количество рецепторов может уменьшаться вследствие их интернализации ( эндоцитоза ). И наоборот, количество бета- рецепторов может возрастать (так называемая повышающая регуляция), например, при денервации. Регулируется и количество альфа-рецепторов.

Наряду с норадреналином из симпатических постганглионарных нейронов высвобождаются нейропептиды - соматостатин или нейропептид Y . Нейроны, высвобождающие норадреналин с соматостатином, иннервируют, в частности, слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта; а норадреналин с неиропептидом Y высвобождаются из симпатических окончаний в стенках кровеносных сосудов кишечника и конечностей.

Еще один химический медиатор симпатических постганглионарных нейронов - АТФ.

Симпатические постганглионарные нейроны близки по многим своим свойствам к эндокринным клеткам мозгового вещества надпочечников , которые тоже получают входы от симпатических преганглионарных нейронов, возбуждаются в присутствии ацетилхолина и высвобождают катехоламины . Однако от симпатических постганглионарных нейронов они отличаются тем, что катехоламины поступают не в синаптическую щель , а в кровоток. Кроме того, высвобождается в основном не норадреналин , а другой катехоламин - адреналин (у человека он составляет 80%, а норадреналин - 20% катехоламинов, высвобождаемых из мозгового вещества надпочечников).

В некоторых симпатических постганглионарных нейронах нейромедиатором служит не норадреналин, а ацетилхолин . Например, симпатические постганглионарные нейроны образуют холинергические синапсы на экзокринных клетках потовых желез . Ацетилхолиновые рецепторы здесь мускариновые , т.е. блокируются атропином . Кроме того, от холинергических симпатических постганглионарных нейронов получают иннервацию некоторые кровеносные сосуды. Из симпатических окончаний в потовых железах высвобождаются, наряду с ацетилхолином, нейропептиды, такие как ВИП и CGRP .

Ссылки: