Типы нейроглии
Глиальные клетки поддерживают деятельность нейронов ( рис. 32.10 ). В ЦНС к нейроглии относятся астроциты и олигодендроциты , а в периферической нервной системе шванновские клетки и клетки-сателлиты . Кроме того, центральными глиальными клетками считаются клетки микроглии и эпендимы .
Астроциты (получившие название благодаря своей звездчатой форме) регулируют микросреду вокруг нейронов ЦНС, хотя контактируют только с частью поверхности центральных нейронов ( рис. 32.7 ). Однако их отростками окружены группы синаптических окончаний, которые в результате изолированы от соседних синапсов . Особые отростки - "ножки" астроцитов - образуют контакты с капиллярами и соединительной тканью на поверхности ЦНС - мягкой мозговой оболочкой ( рис. 32.7 ). Ножки ограничивают свободную диффузию веществ в ЦНС. Астроциты могут активно поглощать К+ и нейромедиаторные вещества, затем метаболизируя их. Таким образом, они играют буферную роль, перекрывая прямой доступ для ионов и нейромедиаторов во внеклеточную среду вокруг нейронов. В цитоплазме астроцитов находятся глиальные филаменты , выполняющие в ткани ЦНС механическую опорную функцию. При повреждении отростки астроцитов, содержащие глиальные филаменты, подвергаются гипертрофии и формируют глиальный "рубец" .
Другие элементы нейроглии обеспечивают электрическую изоляцию нейронных аксонов, многие из которых покрыты изолирующей миелиновой оболочкой. Это многослойная обертка, спирально намотанная поверх их плазматической мембраны. В ЦНС миелиновую оболочку аксонов создают мембраны клеток олигодендроглии ( рис. 32.11 , а). В периферической нервной системе она образована мембранами шванновских клеток ( рис. 32.11 , б). Немиелинизированные (безмякотные) аксоны ЦНС не имеют изолирующего покрытия.
Миелин увеличивает скорость проведения потенциалов действия благодаря тому, что ионные токи во время потенциала действия входят и выходят только в перехватах Ранвье (областях прерыва между соседними миелинизирующими клетками) ( рис. 32.12 ). Таким образом, потенциал действия "перескакивает" от перехвата к перехвату - так называемое сальтаторное проведение .
Кроме того, в состав нейроглии входят клетки-сателлиты , которые инкапсулируют нейроны ганглиев спинальных и черепных нервов , регулируя микросреду вокруг этих нейронов наподобие того, как это делают астроциты .
Еще один вид клеток - микроглия, или латентные фагоциты . В случае повреждения клеток ЦНС микроглия способствует удалению продуктов клеточного распада. В этом процессе участвуют другие клетки нейроглии, а также фагоциты , проникающие в ЦНС из кровотока. Ее ткань отделена от ЦСЖ, заполняющей желудочки мозга эпителием, который сформирован эпендимными клетками ( рис. 32.7 ). Эпендима обеспечивает диффузию многих веществ между внеклеточным пространством мозга и ЦСЖ . Специализированные эпендимные клетки сосудистых сплетений в системе желудочков секретируют значительную долю ЦСЖ.
Глиальные клетки возникают из клеток-предшественников, которые присутствуют в мозге зрелого организма и сохраняют способность к делению и дифференцировке. Иногда глиальными клетками-предшественниками могут порождаться первичные опухоли мозга . По своему происхождению такого рода опухоли могут быть связаны с астроцитами (медленно растущая астроцитома и быстро прогрессирующие летальные глиобластомы ) или с эпендимными клетками ( эпендимома ). Мозговые обололочки (meninges) в некоторых случаях дают начало длительно растущим опухолям ( менингиомам ), постепенно сдавливающим мозговую ткань; к аналогичному результату приводит разрастание шванновских клеток ( невриномы слухового нерва ). Продолжающееся деление нейронов в младенческом мозге может стать причиной возникновения нейробластомы .