Пищеварительная система земноводных
Широкое ротовое отверстие ведет в большую ротоглоточную полость, переходящую в пищевод. Слизистая оболочка этой полости имеет густую капиллярную сеть. Мелкие конические зубы, облегчающие схватывание добычи, расположены на челюстях (предчелюстных, верхнечелюстных и зубных костях), на сошниках, иногда на небных костях. У бесхвостых земноводных зубы частично редуцируются и сохраняются только на костях верхней челюсти и сошниках; у жаб зубы исчезают. У хвостатых и безногих земноводных мясистый язык прикрепляется ко дну ротоглоточной полости и способен более или менее значительно выдвигаться наружу. У бесхвостых земноводных мясистый язык передним концом прикрепляется к нижней челюсти, а его свободный задний конец лежит на дне ротоглоточной полости; при ловле добычи он выбрасывается изо рта ( рис. 155 ). Железистые клетки слизистой выделяют липкий секрет, обеспечивающий прилипание добычи к языку. В передней части неба в ротоглоточную полость открываются парные хоаны - внутренние отверстия ноздрей, а близ челюстного сустава находятся отверстия евстахиевых труб, ведущих в полости среднего уха. У самцов некоторых лягушек в углах рта расположены резонаторы, или голосовые мешки, усиливающие звук выпячивания стенок ротоглоточной полости. На дне задней ее части находится поддерживаемая хрящами гортанная щель (см. органы дыхания ). В слизистой оболочке крыши ротоглоточной полости имеются слюнные железы; выделяемый ими слизистый секрет не содержит пищеварительных ферментов- он увлажняет полость и облегчает проглатывание добычи. Смоченная слюной пища перемещается в пищевод сокращением мышц дна ротоглоточной полости; заглатыванию помогают и глаза, вдвигающиеся в ротоглоточную полость. Короткий, сильно растяжимый пищевод (oesophagus) впадает в слабо от него отграниченный желудок (gaster) ( рис. 156, 6 ), имеющий более толстые мускульные стенки. От желудка отходит двенадцати перстная кишка (duodenum), незаметно переходящая в тонкую кишку (illeum), впадающую в широкую прямую кишку (rectum). Последняя открывается в клоаку (cloaca). По сравнению с рыбами пищеварительный тракт амфибий больше дифференцирован, кишечник удлинен и превышает длину тела в 2-4 раза.
Трехлопастная печень (hepar) в центральной лопасти имеет желчный пузырь ( рис. 156, 5 ); желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная же леза лежит между желудком и двенадцатиперстной кишкой, частично окружая желчный проток, в который изливается и ее секрет. Около нижнего конца желудка размещается селезенка (lien) - орган кроветворения и депо крови.
Железистые клетки стенок желудка выделяют пищеварительный фермент - пепсин , который активно действует на пищу под воздействием выделяемой здесь же соляной кислоты . Частично переваренная пища перемещается в кишечник, где продолжается переваривание под воздействием ферментов поджелудочной железы ( трипсин , амилаза , липаза ) и желчи, изливающихся в просвет кишечника по желчному протоку. Интенсивность секреции пищеварительных ферментов регулируется симпатической нервной системой.
Всасывание питательных веществ происходит в тонком отделе кишечника. В прямой кишке непереваренные остатки пищи обезвоживаются и через клоаку выбрасываются наружу.
Характер пищеварения у земноводных близок к пищеварению рыб. Однако теплостойкость ферментов амфибий выше, чем у рыб, в связи с тем, что на суше земноводные подвергаются воздействию более высоких температур. По этому показателю земноводные занимают промежуточное положение между рыбами и остальными наземными позвоночными. Повышение температуры среды увеличивает интенсивность пищеварения. Но у более северных популяций интенсивное переваривание пищи начинается при более низких температурах, чем у южных популяций того же вида; при температуре воздуха в 18-20* С для полного переваривания добычи нужно 8-12 ч. Суточный рацион может составлять до 10-30% от массы тела. При низких температурах земноводные легко переносят длительное голодание (в экспериментах - до года). Интенсивное питание летом после размножения обеспечивает накопление энергетических резервов (жира в жировых телах и гликогена в печени) и возможность зимовки, а после нее - быстрое формирование половых клеток.
Личинки хвостатых земноводных по строению пищеварительной системы существенно не отличаются от взрослых. Сходен со взрослыми и характер их питания: они подкарауливают и ловят мелких водных беспозвоночных. Питание личинок бесхвостых земноводных иное. После вылупления они питаются преимущественно растительной пищей и детритом, лишь к концу личиночного развития переходя на питание мелкими водными беспозвоночными. Соответственно меняется и строение пищеварительной системы. Рот прорывается через 1-4 дня после вылупления; на челюстях расположены роговые пластинки, при помощи которых головастик, как скребком, собирает детрит, сгрызает пласты клеток мягких водных растений вместе с покрывающими их одноклеточными организмами. Захватыванию пищи помогают окружающие челюсти кожистые бахромчатые губы. Желудок еще не обособлен, а общая длина кишечника относительно много больше, чем у взрослых. Лишь в конце личиночного периода, во время метаморфоза, сбрасываются роговые пластинки с челюстей, исчезают кожистые губы, обособляется желудок, укорачивается и дифференцируется кишечник.
