Процессированные псевдогены: общие сведения
Процессированные псевдогены (processed pseudogenes), или или ретропсевдогены: последовательности в геномах имеющие сходство с мРНК известных генов , в частности, по наличию поли(A) "хвоста" . Отличаются от соответствующих генов частичным или полным отсутствием интронов , а также цис-регуляторных областей . Предположительно появились путем ретротранспозиций кДНК , образовавшихся путем обратной транскрипции мРНК.
Процессированные псевдогены - это ретропоследовательности, которые потеряли свою функцию. Они несут все признаки функциональных ретропоследовательностей, но имеют молекулярные дефекты, которые не дают им экспрессироваться. На рис. 8.5 показано сравнение функционального гена и его псевдогена.
Известны псевдогены, ведущие свое происхождение от всех типов РНК (мРНК, тРНК, рРНК, sn-РНК, 7SL-РНК). Псевдогены транспортных РНК особенно интересны, поскольку они являются наиболее убедительным доказательством того, что процессированные псевдогены действительно образуются путем обратной транскрипции. Все ядерные тРНК имеют ССА последовательность на 3'-конце, которая не кодируется генами тРНК, а добавляется в результате посттранскрипционной ферментативной модификации. Процессированные же псевдогены тРНК часто содержат на 3'-конце ССА последовательность.
В таб 8.2 приведен список копийности процессированных псевдогенов человека и грызунов с указанием числа соответствующих им функциональных генов.
Видно, что в среднем число процессированных псевдогенов больше, чем предковых функциональных генов. Фактически же, реальное число псевдогенов во многих случаях может быть больше, поскольку старые процессированные псевдогены могут накопить столь большое число различий, что не будут определяться молекулярными зондами, полученными с функциональных гомологов.
В некоторых случаях число процессированных псевдогенов может превосходить число соответствующих функциональных генов на несколько порядков. Одним из примеров является семейство Alu-повторов , названных так потому, что их последовательности содержат характерный сайт рестрикции для Alu1 эндонуклеазы.
