Ретропоследовательности.
Ретропоследовательностями или ретротранскриптами назы- ваются геномные последовательности, которые возникли в результате обратной транскрипции с РНК-матрицы и последующей итеграции в геном, но не могут синтезировать обратную транскриптазу. Матрицей, с которой была получена ретропоследовательность, обычно является РНК-транскрипт какого-либо гена. Некоторые авторы называют ретропоследовательности "невироидными ретропозонами" ( Weiner et al, 1986 ). Процесс возникновения ретропоследовательности показан на рисунке 8.3.
**************************************************************** * * * *********************************** ДНК * * транскрипция * * * * ************************ пре-мРНК * * процессирование * * * * * * CAP-******************--pApApA----- РНК * * обратная транскрипция * * * * * * ******************--pTpTpT----- кДНК * * интеграция * * * * ********* ********** геномная ДНК * * ************* ****** * * репарация гэпов * * * * * * ******>***********************>**** Процессированный ген * * * * Рисунок 8.3. Возникновение процессированной ретропоследова- * * тельности. * * * * *** - экзоны; * * * * pApApA - poly-A; pTpTpT - poly-T; * * Горизонтальными стрелками показаны короткие прямые повторы, * * возникающие после репарации ДНК. * ****************************************************************
Поскольку ретропоследовательности возникают из РНК, то они несут на себе следы РНК-процессинга и, следовательно, относятся к процессированным последовательностям. Отличительными чертами ретропоследовательностей являются:
(1) Отсутствие интронов.
(2) Точные границы, совпадающие с транскрибированными участками генов.
(3) Участки poly-A на 3'-конце.
(4) Короткие прямые повторы на обоих концах, показывающие вероятную транспозицию.
(5) Различные посттранскрипционные модификации, такие как добавление или удаление коротких нуклеотидных трактов.
(6) Хромосомная локализация, отличающаяся от локализации первоначального гена, с которого транскрибировалась РНК.
Существует два типа ретропоследовательностей: процессированные гены ( ретрогены ) и процессированные псевдогены ( ретропсевдогены ).