Зрительные пигменты животных
Зрительные пигменты животных, состоящие из опсинов и соединенных через шиффову связь с хромофорами, формируются из витамина А . Мы рассматривали эволюцию опсинов и увидели, что все они принадлежат одному надсемейтву семидоменных белков . Там же мы отмечали, что хромофоров - два типа: ретиналь1 и ретиналь2 (3,4- дегилроретиналь). Когда к опсину присоединяется ретиналь1, образуется родопсин , когда ретиналь2 - порфиропсин . Родопсин и порфиропсин различаются по лямбда max. Средняя лямбда max порфиропсина сдвинута в красную сторону на 20 нм по сравнению с лямбда max родопсина. Одно время полагали, что этот сдвиг отражает адаптацию к жизни в загрязненных водах, где коротковолновая часть белого света рассеивается в большей степени. Часто это случается в пресноводных водоемах - реках, ручьях, прудах и озерах, в которые происходит дренаж с окружающих территорий. Возможно, по этой причине распространение порфиропсина ограничено в основном палочками пресноводных рыб, хотя он и обнаруживается у нескольких морских видов. Такое предположение хорошо подтверждается, тем, что у донных рыб в основном присутствует порфиропсин, а у рыб поверхностного слоя - родопсин. Однако экологические соображения никоим образом не исчерпывают вопроса. Зависимость чувствительности фотопигмента от лямбда max очень невелика, рассчитано, что лишь 10% увеличения чувствительности обусловлено пигментом с лямбда max 480 ни, по сравнению с лямбда max 500 нм. Кроме того, у многих глубоководных рыб развились родопсины со сдвигом чувствительности в красную сторону, а не порфиропсины. И у пластиножаберных, и у костистых рыб присутствуют родопсины с лямбда max 470 - 480 нм. Интересно отметить, что у таких животных, как у европейских и североамериканских угрей Anguilla sp., проводящих часть своей жизни в пресных водах, в часть - в глубоких водах океана, соответственно изменяется и пигмент. Большую часть жизни угорь проводит в пресной воде, используя, в основном порфиропсиновую систему, однако перед миграцией в район икрометания - в Саргассово море на глубинах около 400 м, происходит метаморфоз. В частности, порфиропсиновая система с лямбда max 520 нм заменяется на родопсиновую с лямбда max около 500 нм. С другой стороны, минога Petromyzon marinus, которая вылупляется из икры в пресноводных речках, а затем мигрирует в океан, сплавляется в океан с родопсиновой истемой, а возвращается - с порфиропсиновой. Ясно, что ситуацию трудно описать каким-то простым принципом. Возможно, распределение порфирописновых и родопсиновых пигментов более определялось случаем, чем условиями существования или эволбционным предшественником. Может быть также, что тот или иной фотопигмент имеет некоторое биохимическое значение, несущее еще неизвестное нам преимущество отбора.
Литература: Goldsmith, T. H., 1990, 'Optimisation, constraint and history in the evolution of eyes', Quarterly Review of Biology, 65, 281-322 Prosser, C. L. and F. A. Brown, 1961, Comparative Animal Physiology, Philadelphia: Saunders
