Палочки: биофизика и физиология
Мы уже отмечали, что зрительный пигмент родопсин располагается в мембранах дисков наружных сегментов, здесь он сильно концентрирован - рассчитано, что от одной молекулы родопсина до другой не более 20 нм. Очевидно, что как и в фасеточных глазах , рассмотренных в гл. 14 , палочки представляют собой превосходное решение проблемы улавливания света. Каждый поступающий фотон должен пройти через пакет из 20 000 дисков с высокой концентрацией фотопигмента. Благодаря такому количеству мембранных дисков, показатель преломления наружных сегментов намного выше, чем вне их. Это действует как световод, направляющий свет на верхушку наружного сегмента (сравните с рабдомом насекомых). Светопроводящая функция также означает, что наружные сегменты ориентированы так, что в любой части сетчатки направлены на центр зрачка. У некоторых млекопитающих (как у вошедших в поговорки кошек) отражающие органеллы - иридоциты пигментного эпителия - дают свету, уже проникшему до уровня ПЭ , еще один шанс провзаимодействовать с родопсином наружного сегмента. Мы рассмотрели структуру родопсина ( рис. 14.3 , см. также Эволюция опсинов ). В наружных сегментах палочек он ориентирован так, что карбокси-концевой хвост расположен в междисковом (цитоплазматическом) пространстве. Он удерживает 11-цис ретиналь шиффовским взаимодействием с лизиновым остатком в центре "бочки из клепок" ( рис. 16.8а ). Когда фотон соответствующей длины волны (400 - 600 нм, (maх 498 нм) взаимодействует с 11-цис ретиналем, это обеспечивает энергию активации, необходимую для внутримолекулярной перестройки, ведущей к низкоэнергетической транс-форме . Это ключевой момент фоторецепции, все последующее зависит от этого фотохимического преобразования. Транс- ретиналь не может оставаться соединенным с опсином и диффундирует из "бочки", оказываясь в конце концов в пигментном эпителии .
Утратив 11-цис ретиналь, молекула опсина претерпевает некоторые конформационные изменения. В этом активированном состоянии она способна реагировать с системой G-белков мембраны наружного сегмента. Эти G-белки известны как трансдуцины или Т-белки . Реакция активированного опсина с альфа-субъединицей Т-белка происходит, как полагают, через его внутриклеточную петлю (в междисковом пространстве), которое приводит к обычному биохимическому процессу (см БАЗОВЫЕ КОМПОНЕНТЫ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ , рис. 16.9 ). Существует однако и различие- вместо взаимодействия G-белка с аденилатциклазой, которая генерирует цАМФ (обычный случай), альфа-ГТФ-субъединица воздействует на большой тетрамерный фермент цГМФ-фосфодиэстеразу (цГМФ-ФДЭ). Этот мембранно-связанный фермент состоит из альфа-, бета- и двух гамма-субъединиц Когда этот фермент входит в контакт со свободным Тальфа-белком, две гамма- субъединицы отделяются. Это растормаживает каталитическую активность альфа- и бета-субъединиц, которые преобразуют цГМФ в 5'-ГМФ. Одновременно две гамма-субъединицы катализируют дефосфорилирование Т-ГТФ в Т-ГДФ. После этого Тальфа-субъединица отсоединяется от альфа- и бета-субъединиц цГМФ-ФДЭ, что позволяет гамма-субъединицам снова присоединиться с последними. Это приводит к прекращению каталитической активности этого фермента.
