ТРАНСКРИПЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ: КЛАСС: ТФ 3.1 гомеодомен
3.1. Гомеодомен ( Нomeo domain , HD )
Белки этого класса различаются наличием или отсутствием дополнительных доменов, которые могут быть прямо или косвенно вовлечены в связывание с ДНК. Таким образом выделяют:
гомеодомен-содержащие факторы ( 3.1.1 ) (подсемейства: AbdB , Antp , Cad , Cut , Dll , Ems , En , Eve , Prd , HD-ZIP , H2.0 , HNF1 , Lab , Msh , NK-2 , Bcd , XANF , PBS ; всего 158 факторов);;
факторы, содержащие гомеодомен и LIM-домен ( 3.1.3 ) (подсемейства: факторы с гомеодоменами, содержащими LIM-область; (ко)факторы с гомеодоменами, содержащими только LIM-область, всего 15 факторов); ;
факторы, содержащие гомеодомен и мотивы "цинковых пальцев " ( 3.1.4 ) (представители: ATBF1 , Zfh1 ; всего четыре фактора).
Заметим, что POU-факторы имеют в своем составе второй ДНК- связывающий мотив типа спираль-поворот-спираль - ( POUs ) [ Assa- Munt N. et al., 1993 , Klemm J.D. et al., 1994 ]. Однако, они отнесены к классу гомеодомен-содержащих факторов, поскольку именно гомеодомен является доминирующей характеристикой этих факторов: не найдено ни одного ТФ, который содержал бы POUs- домен, но не имел бы гомеодомена. Остается неясным, способны ли цинковые пальцы, найденные в некоторых факторах семейства ( 3.1.4 ), содержащих гомеодомен, функционировать в качестве ДНК- связывающих структур, или же они приобрели в этих белках другую роль, например, участвуют в формировании поверхности, вовлеченной в белок-белковые взаимодействия. Их окончательная классификация зависит от ответа на этот вопрос.
По-видимому, то же самое справедливо и для белков семейства ( 3.1.3 ), имеющих цистеин- и гистидин-богатый LIM-домен , который, возможно, эволюционно возник из цинкового пальца, а теперь является структурой, осуществляющей межбелковые контакты [ Feuerstein R. et al., 1994 , Schmeichel K.L. et al., 1994 ].
Те из белков этого семейства, которые содержат как LIM- домен, так и гомеодомен, объединены в подсемейство транскрипционных факторов ( 3.1.3.1 ). Что же касается белков, содержащих только LIM-домен, то лишь для некоторых из них показано, что они влияют на транскрипцию. Именно эти белки выделены в отдельное подсемейство ( 3.1.3.2 ) в семействе LIM- факторов. Остальные LIM белки, не являющиеся транскрипционными факторами, в рамках этой классификации не рассматриваются.
Все факторы содержат в полипептидных цепях три последовательно расположенных альфа-спиральных участка. Спираль 3 контактирует преимущественно с большой бороздкой ДНК, однако обнаружены контакты и с малой бороздкой. Пространственное расположение спиралей 2 и 3 напоминает таковое у регуляторов транскрипции прокариот.
Общее число известных факторов в классе - 235.
