Геном дрожжей: общие сведения
Геном Saccharomyces, состоящий из 17 хромосом, по сравнению с высшими эукариотами содержит малое количество повторяющейся ДНК - примерно 95% генома представлено уникальными генами ( Lauer et al., 1977 ). Исходя из этого, а также из оценок доли транскрибируемого генома ( Kaback et al., 1979 ) максимальное число генов у дрожжей - не более 5-7 тысяч.
Повторяющиеся последовательности относятся к группе умеренных повторов (10-100000 копий), в число которых входят гены рРНК , гены тРНК , мобильные элементы, теломерные и центромерные последовательности.
В геноме дрожжей примерно 80-160 копий генов 25S, 18S, 5,8S и 5S рибосомных РНК. Эти гены представлены в виде тандемных повторов (18S, 5,8S, 25S, транскрибируемые с одной цепи, и далее 5S, транскрибируемая с противоположной цепи). Имеется также 240-300 генов тРНК. Они не кластеризованы ( Fangman, Zakian, 1981 ), за исключением тандема тРНКарг - тРНКасп ( Schmidt et al., 1980 ).
В области теломеров находятся многочисленные короткие повторы типа С1-3А и может присутствовать несколько копий последовательностей Y (6,7 т.п.н.) и X (0,3-3,75 т.п.н.). В области центромеров содержатся две консервативные последовательности: CDE1 (8 п.н.), CDEIII (325 п.н.), а также вариабельная CDEII (78-86 п.н.), содержащая не менее 90% пар AT ( Newlon, 1988 ).
Мобильные элементы генома дрожжей - это ретротранспозоны Ty1, Ту2 и Ту3, а также последовательности дельта и сигма. Количество и локализация мобильных элементов варьируют. Так, в разных штаммах может содержаться до 30 копий Тy1, до 10 копий Ту2 и до 4 - Ту3 ( Cameron et al., 1979 ; Clark et al., 1988 ; Kingsman et al., 1981 ). Количество одиночных дельта-последовательностей может достигать сотни на геном, сигма - нескольких десятков ( DelRey et al., 1982 ; Williamson, 1983 ).
Кроме того, ряд генов дрожжей представлены несколькими копиями. Это гены гистонов Н2A, Н2В, Н3 и Н4 ( по две копии кластеров Н2A-Н2В и Н3-Н4 ( Hereford et al., 1979 ; Smith, Andresson, 1983 ), локус сбраживания мальтозы MAL (пять копий), локус сбраживания сахарозы SUC (шесть копий) ( Chow et al., 1989 ; Carlson, Botstein, 1983 ). Устойчивость к ионам меди происходит за счет амплификации гена CUP1 , количество копий которого может достигать десятка ( Fogel, Welch, 1982 ). Многие гены, кодирующие ферменты брожения и дыхания, представлены двумя (например, ENO1 и ENO2 , кодирующие енолазу ) или тремя копиями (гены глицеральдегид-3-фосфат дегидрогеназы GDH1 , GDH2 , GDH3 ) ( Holland et al., 1981 ; Holland et al., 1987 ).
Гены, выполняющие сходные функции, у дрожжей, как и у других эукариот, в опероны не объединяются, но могут быть кластеризованы. Это, например, локус MAT (кластер из двух генов), кластеры GAL, MAL, SUC (по три гена), гены гистонов. В этих кластерах присутствуют дивергентные промоторы, транскрипция с которых происходит в обе стороны, в виде отдельных молекул мРНК.
