Внутреннее ухо: общие сведения
Внутреннее ухо находится в сложной системе каналов и полостей, образующих костный лабиринт внутри височной кости и заполненных жидкостью - перилимфой. Внутреннее ухо расположено в пирамиде височной кости и состоит из перепончатого лабиринта , который залегает в костном лабиринте. Между ними имеется пространство, заполненое перилимфой . Перепочатый лабиринт внутри костного лабиринта заполнен эндолимфой и содержит чувствительные рецепторы.
Три костных полукружных канала открываются в преддверие пятью отверстиями. Костная улитка образует 2,5 витка вокруг горизонтально лежащего стержня-веретена. Перепончатый лабиринт повторяет форму костного. Лабиринт состоит из двух частей вестибулярного лабиринта (органа равновесия) и улиткового лабиринта (органа слуха) .
Слуховые рецепторы находятся в улитке , а рецепторы вестибулярного аппарата - в овальном мешочке и круглом мешочке и в ампулах полукружных каналов (см. вестибулярный аппарат). Овальное окно и круглое окно ограничивают перемещение перилимфы ( рис.12-6 ).
Таким образом, в состав внутреннего уха входят костный лабиринт и перепончатый лабиринт.
Улитка - это трубка, закрученная в виде спирали ( рис. 36.6 ). У человека спираль образует 2,75 оборота; трубка начинается широким основанием и заканчивается суженной верхушкой. Улитка образована ростральным концом костного и перепончатого лабиринтов. У человека ее верхушка расположена в латеральной плоскости ( рис. 36.6 ,а).
Та часть костного лабиринта (labyrinthus membranaceus), которая входит в улитку, включает в себя несколько камер. Пространство около овального окна называется преддверием ( рис. 36.6 ,б). Преддверие переходит в лестницу преддверия - спиральную трубку, которая продолжается к верхушке улитки. Там она соединяется через отверстие улитки - геликотрему ( рис. 36.5 ) с барабанной лестницей ; это еще одна спиральная трубка, которая спускается назад по улитке и заканчивается у круглого окна ( рис. 36.5 и рис. 36.6 ,б). Центральный костный стержень, вокруг которого закручены спиральные лестницы, называется веретеном (modiolus) .
Перепончатый лабиринт (labyrinthus osseus) улитки иначе называется средней лестницей (seala media) , или улитковым ходом (ductus cochlearis) . Это перепончатая сплющенная спиральная трубка длиной 35 мм между лестницей преддверия и барабанной лестницей . Одна стенка средней лестницы образована базилярной мембраной , другая - рейснеровой мембраной , третья - сосудистой полоской (stria vascularis) ( рис. 36.6 ,в).
Улитка, как уже было сказано, заполнена жидкостью. В лестнице преддверия и барабанной лестнице находится перилимфа , близкая по составу к ЦСЖ . Средняя лестница содержит эндолимфу , которая значительно отличается от ЦСЖ. В этой жидкости много К+ (около 145 мМ) и мало Na+ (около 2 мМ), так что она сходна с внутриклеточной средой. Поскольку эндолимфа обладает положительным зарядом (около +80 мВ), волосковые клетки (сенсорные рецепторы звука) внутри улитки имеют высокий трансмембранный градиент потенциала (около 140 мВ). Эндолимфу секретирует сосудистая полоска , а дренирование происходит через эндолимфатический проток в венозные синусы твердой мозговой оболочки .
Нервный аппарат преобразования звука носит название кортиев орган ( рис. 36.6 ,г). Он лежит на дне улиткового хода на базилярной мембране и состоит из нескольких компонентов: трех рядов наружных волосковых клеток, одного ряда внутренних волосковых клеток, желеобразной текториальной (покровной) мембраны и поддерживающих (опорных) клеток нескольких типов. В кортиевом органе человека 15000 наружных и 3500 внутренних волосковых клеток . Опорную структуру кортиева органа составляют столбчатые клетки и ретикулярная пластинка (сетчатая мембрана) . Из верхушек волосковых клеток выступают пучки стереоцилий - ресничек, погруженных в текториальную мембрану.
Кортиев орган иннервируют нервные волокна улитковой части VIII черепного нерва . Эти волокна (у человека 32000 слуховых афферентных аксонов) принадлежат сенсорным клеткам спирального ганглия , заключенного в веретене . Афферентные волокна входят в кортиев орган и оканчиваются у оснований волосковых клеток ( рис. 36.6 ,г; рис. 36.7 ). Волокна, снабжающие наружные волосковые клетки, входят через кортиев туннель - отверстие под столбчатыми клетками .
Около 90% нервных волокон оканчиваются на внутренних волосковых клетках, а остальные - на наружных волосковых клетках. Таким образом, на каждой внутренней волосковой клетке конвергируют несколько афферентных волокон, тогда как другие афференты сильно ветвятся, охватывая более многочисленные наружные волосковые клетки (т.е. происходит дивергенция сигналов). Кроме афферентных аксонов кортиев орган получает сигналы и от эфферентных улитковых волокон, которые образуют окончания на наружных волосковых клетках и на афферентных аксонах, контактирующих с внутренними волосковыми клетками ( рис. 36.7 ). Эфферентные улитковые волокна начинаются в ядре верхней оливы ствола мозга и часто называются оливокохлеарными . Эфферентные волокна, оканчивающиеся на афферентных улитковых аксонах, могут тормозить активность последних, улучшая частотную дискриминацию.
От внутренних волосковых клеток поступает главная часть акустической информации, которую ЦНС перерабатывает, обеспечивая слуховое восприятие.
Функциональное значение этих клеток не вполне ясно. Поскольку длина волосковых клеток вариабельна, предполагается, что от нее зависит чувствительность, "настройка" внутренних волосковых клеток. Длиной наружных волосковых клеток могут управлять улитковые эфференты. Такой механизм может существенно влиять на распознавание звуков мозгом.
Частая причина глухоты - повреждение волосковых клеток громкими звуками.
Так, волосковые клетки могут травмироваться под действием производственного шума или интенсивной рок-музыки. Как правило, избирательно повреждаются волосковые клетки некоторой части улитки, так что потеря слуха относится к конкретному диапазону частот. Такая избирательная потеря слуха диагностируется с помощью аудиометрии. ниже).
