Вестибулярный аппарат (лабиринт, орган равновесия) человека

Вестибулярный орган является одной из частей перепончатого лабиринта , образующего внутреннее ухо , другой его частью является орган слуха. Периферический отдел вестибулярной системы - вестибулярный аппарат - находится в костном лабиринте внутреннего уха.  Вестибулярный орган состоит из двух морфологических субъединиц - статолитового аппарата и полукружных каналов (передний и задний вертикальные и горизонтальный каналы). В области статолитового аппарата и в полукружных каналах вблизи от так называемых ампул (расширений в основании полукружных каналов), расположен содержащий рецепторы сенсорный эпителий , который покрыт желеобразной масой, состоящей в основном из мукополисахаридов. В макулах эта масса покрывает сенсорные клетки и содержит отложения карбоната кальция в форме небольших кристаллов. Благодаря наличию этих включений она называется отолитовой мембраной . В полукружных каналах желеобразная масса представляет собой листовидную мембрану . Эта структура, купула , не содержит кристаллов.

 Рецепторы полукружных каналов воспринимают угловое ускорение, а рецепторы отолитового аппарата - линейное ускорение и силу тяжести (и тем самым - и положение головы в пространстве). От вестибулярного аппарата импульсы поступают по преддверно-улитковым нервам к вестибулярным ядрам продолговатого мозга , и далее по соответствующим путям - к ядрам глазодвигательного , блокового и отводящего нервов , спинному мозгу , коре головного мозга и мозжечку . Благодаря вестибулоокулярным рефлексам поддерживается фиксация взора при движениях головы.

Вестибулярный лабиринт - переферический отдел статокинетического анализатора (органа равновесия). Он состоит из двух мешочков: эллиптического ( маточка ) и сферического , которые сообщаются между собой, а также трех полукружных протоков , залегающих в одноименных костных каналах. Одна из ножек каждого протока, расширяясь, образует перепончатые ампулы. Участки стенки мешочков, высланные рецепторными волосковыми клетками , называются пятнами , аналогичные участки ампул - гребешками ( рис. 235 ). Эпителий пятен содержит воспринимающие (рецепторные) волосковые клетки , на верхних поверхностях которых имеется по 60-80 волосков (микроворсинок), обращенных в полость лабиринта. Кроме волосков, каждая клетка снабжена одной ресничкой. Поверхность клеток покрыта cтyднистой мембраной coдepжaщeй кристаллы углекислого кальция ( статолиты ). Мембрана поддерживается статическими волосками волосковых клеток. Нервные окончяния разветвляются, окружая наподобие чаш репепторные клетки, формируют синапсы с их телами. Рецепторные клетки пятен воспринимают изменения силы тяжести, и линейные ускорения. Ампулярные гребешки выстланы аналогичными волосковыми клетками и покрыты желатинообразным куполом, в который проникают реснички. Они воспринимают угловое ускорение. При изменении силы тяжести, положения головы, мембрана скользит, а купол смещается. Это приводит к напряжению волосков, что вызывает изменение активности волосковых клеток и возбуждение мембраны, которое в конечном итоге передается в виде нервных импульсов в мозг, где находится корковый центр анализатора равновесия .

В вестибулярном аппарате имеются два морфологически различных типа клеток, которые, видимо, не различаются между собой по физиологическим свойствам. Оба типа клеток имеют субмикроскопические волоски (реснички) на свободной поверхности и поэтому называются волосковыми клетками . С помощью электронного микроскопа можно различить стереоцилии (по 60 - 80 на каждой клетке) и киноцилии - по одной на каждой клетке. Рецепторы - это вторичные сенсорные клетки: они не обладают собственными отростками, а иннервируются афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия , входящими в состав вестибулярного нерва . На рецепторных клетках оканчиваются также эфферентные нервные волокна . Афферентные волокна передают информацию об уровне возбуждения периферического органа в центральную нервную систему . Эфферентные волокна изменяют чувствительность рецепторов, однако значение этого влияния до сих пор остается не совсем ясным.

Регистрация активности одиночных аффферентных волокон вестибулярного нерва показала относительно высокую регулярную активность в покое - разряды нейронов наблюдались и в отсутствии внешних стимулов. Если желеобразную массу экспериментально перемещать по отношению к сенсорному эпителию , фоновая активность может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от направления перемещения. Эти изменения происходят следующим образом - поскольку реснички погружены в желеобразную массу, при движении ее они отклоняются. Сдвиг пучка ресничек и является адекватным стимулом для рецептора. Когда такой сдвиг направлен в сторону киноцилии, активируется соответствующее афферентное нервное волокно, повышая интенсивность своей импульсации. Если пучок движется в противоположном направлении, частота импульсов снижается. Сдвиг в перпендикулярном направлении не вызывает изменения активности. Информация передается из рецепторной клетки в окончание афферентного нерва посредством рецепторного потенциала и не идентифицированного пока медиатора.

Макулы постоянно подвергаются действию силы тяжести. Когда голова находится в нормальном положении, макула утрикулуса расположена почти горизонтально, так что отолитовая мембрана не прикладывает усилия сдвига к сенсорному эпителию . Когда голова наклоняется, макула утрикулуса оказывается расположенной под углом и тяжелая отолитовая мембрана соскальзывает на небольшое расстояние по сенсорному эпителию, в результате чего реснички изгибаются и происходит стимуляция рецептора. В зависимости от направления наклона частота импульсации в афферентных волокнах увеличивается или уменьшается. Так же происходит стимуляция макулы саккулуса. Таким образом, при любом положении головы каждая из отолитовых мембран занимает определенное положение относительно сенсорного эпителия и организм получает информацию о положении головы в пространстве. Подробнее см. РАВНОВЕСИЕ И СЛУХ

Ссылки:

Все ссылки