Gramineae (Роасеае, Семейство злаки): морфология
Стебли злаков ветвятся, как правило, в нижней части, под землей или над поверхностью земли. Здесь находятся сближенные узлы - так называемая зона кущения. В зависимости от направления роста побегов, степени сближенности узлов, характера возобновления различают корневищные, рыхлокустовые, корневищно-кустовые, плотнокустовые, плотнодерновинные и некоторые другие типы злаков.
В филогенетическом отношении большое значение придают делению всех злаков на розеткообразующие, когда побег имеет розеточный участок, с укороченными междоузлиями и большим числом зеленых листьев , и безрозеточные - без такого участка.
У корневищных злаков из почек зоны кущения образуются длинные побеги, растущие под землей горизонтально, как у костра безостого (Bromopsis inermis) . У рыхлокустовых злаков побеги сначала растут косо вверх, а затем загибаются вертикально вверх, причем число таких побегов не очень велико. К розеткообразующим рыхлокустовым злакам относится, например, лисохвост луговой (Alopecurus pratensis) . У костра безостого на концах длинных корневищ формируются кусты. Подобные злаки относятся к корневищно-кустовым. К плотнокустовым розеткообразующим видам относятся почти все виды рода ковыль (Stipa) . Возникновение плотнокустовых форм связано с переходом от вневлагалищного возобновления к внутривлагалищному. При первом типе возобновления побеги пробивают влагалище и выходят наружу, при втором - растут вертикально вверх внутри влагалища и потом выходят из него рядом с материнским стеблем. К безрозеточным злакам принадлежат не только все древовидные и кустарниковые формы, но также и многие многолетние травы. Среди последних также есть и корневищные, и плотно-, и рыхлокустовые формы. Так, обыкновенный европейский лесной злак перловник поникший (Melica nutans) - безрозеточный, рыхлокустовой.
Жизненные формы однолетников менее разнообразны, но среди них также встречаются розеткообразующие и безрозеточные виды.
Колоски злаков собраны в довольно разнообразные сложные соцветия ( рис. 203 ). Чаще всего встречаются метелки : овес (Avena) , мятлик (Роа) , костер (Bromus Bromopsis) ; сложные колосья : рожь (Secale) , пшеница (Triticum) ; у некоторых родов соцветие - султан: тимофеевка (Phleum) , лисохвост (Alopecurus) . Нередкие в тропиках пальчатые соцветия встречаются лишь у немногих злаков умеренной зоны Евразии, например свинорой (Cynodon) .
Каждый колосок имеет главную ось, на которой двурядно, как листья на побеге, располагаются чешуи. Две самые нижние чешуи, в пазухах которых не располагается цветков, называются нижней и верхней колосковыми чешуями. Затем следуют нижние цветковые чешуи, каждая из которых является кроющей по отношению к одному из цветков колоска. Число цветков в колоске различно. Их может быть до 20 и даже более, но у очень многих злаков - всего 1. Нижняя цветковая чешуя рассматривается как кроющий лист бокового побега , несущего 1 цветок (очень редко - 2-3). Часто она имеет ости, отходящие от ее верхушки или середины. Иногда ости перистые и очень длинные, способствующие распространению плодов по ветру, или крепкие и острые, цепляющиеся за шерсть животных и одежду.
Если природа нижней цветковой чешуи не вызывает сомнений, то верхняя цветковая чешуя и лодикулы , расположенные выше на боковой оси колоска, служат предметами давних дискуссий. От взглядов на их природу, в сущности, зависит и толкование цветка злаков. Здесь существует три точки зрения:
- Верхняя цветковая чешуя образовалась в результате срастания двух листочков околоцветника наружного круга, о чем говорит наличие у нее двух боковых жилок и отсутствие средней жилки. Лодикулы же представляют собой редуцированный внутренний круг околоцветника . Таким образом, эта точка зрения рассматривает цветок злаков как производный от типичного 3- членного 5-кругового цветка однодольных: определенные основания для нее дает то, что у некоторых злаков присутствуют 3 лодикулы, 2 круга тычинок и 3 рыльца .
- К околоцветнику следует относить только лодикулы, а верхнюю цветковую чешую рассматривать как предлист, несколько схожий по строению с предлистьями в вегетативной сфере.
- Цветок злаков изначально голый. И лодикулы, и верхнюю цветковую чешую следует рассматривать как предлистья. Если появляется 3-я лодикула, она закладывается выше двух первых на оси цветка, и отнюдь им не гомологична. Эта точка зрения в особенности основывается на данных морфогенеза цветка. Весьма неясна также роль лодикул. Раньше основной функцией лодикул считалось раздвигание чешуи колоска вследствие набухания. Сейчас ученые не удовлетворяются таким толкованием и приписывают лодикулам целый ряд функций, как то: регулирование водного режима, запасание питательных веществ и др.
У многих злаков наблюдаются более или менее существенные изменения в строении колоска по сравнению с описанным выше. Так, колосковая чешуя может быть только 1 или вообще отсутствовать. Наоборот, нижних цветковых чешуи в 1-цветковом колоске бывает 2, например в трибе просовых (Paniceae) . Тычинок может быть 2, а лодикулы полностью отсутствовать. Весьма спорна также природа гинецея злаков. По мнению одних ученых, он состоит из 3 плодолистиков , о чем свидетельствуют 2-3 рыльца и 2-3 сосудистых пучка в стенке завязи . В настоящее время все большее распространение получает гипотеза, согласно которой гинецей злаков образован лишь 1 плодолистиком. Наличие 2-3 пучков в стенке завязи не противоречит этой точке зрения, поскольку листья злаков имеют 2-3 и более одинаково развитые жилки.
Остановимся еще на строении зародыша злаков. Напомним, что он имеет на одной стороне щиток , прилегающий к эндосперму и охватывающий остальную часть зародыша, а на другой стороне небольшой вырост - эпибласт . Зародышевый корешок в нижней части зародыша одет колеоризой . Зародышевая почка имеет зачатки нескольких листьев, покрытых колеоптилем . Щиток часто принимается за единственную видоизмененную семядолю , а эпибласт (он есть не у всех злаков) - за рудимент второй семядоли. Колеоптиль же, прикрывающий зародышевую почку, часто считают выростом щитка. Однако существует и совершенно другая точка зрения на зародыш злаков. Согласно ей, щиток - не семядоля, а главная ось зародыша. Единственная семядоля представлена эпибластом , а колеоптиль - это предлист зародышевой почки. Последняя, таким образом, является побегом второго порядка.
Детали строения зародыша и в целом семени злаков играют существенную роль в их систематике. К этому следует добавить, что в систематике злаков в большей степени, чем в любом другом семействе, используются анатомические признаки, как-то: особенности расположения сосудистых пучков стебля , строение эпидермы , расположение мезофилла в листьях, строение склеренхимных обкладок сосудистых пучков и др.
