FIS (MEA-FIE)
Несколько вариантов PRC2 были выделены из эмбрионов Drosophila , но все эти комплексы содержали четыре коровых белка ( Levine et al., 2004) : SET-гистонметилтрансфераза Enhancer of Zeste ( E(Z) ), WD40-белок ESC , связывающийся с гистонами белок p55 и Supressor of Zeste 12 ( Su(Z)12 ) ( табл. 11.1 и рис. 11.3 ). Исходя из такого состава, PRC2 первоначально называли комплексом E(Z)-ESC.
У растений и млекопитающих присутствуют все четыре коровых белка PRC2. Как и у Drosophila, комплекс млекопитающих имеет мол. массу около 600 кДа и играет роль не только в регуляции экспрессии гомеотических генов, но и в контроле клеточной пролиферации, инактивации Х-хромосомы и экспрессии импринтированных генов.
У растений несколько генов, кодирующих компоненты PRC2, претерпели дупликацию, так что теперь они представлены небольшими семействами генов. У Arabidopsis имеется только один гомолог ESC , FERTILIZATION-INDEPENDENT ENDOSPERM ( FIE ), но три гомолога E(Z) , три гомолога SU(Z)12 и пять гомологов р55 (называемые MSI1-5 ) ( табл. 11.1 ). Различные комбинации этих белков образуют по крайней мере три разных комплекса, контролирующие специфические процессы развития ( рис. 11.3 и рис. 11.4 ) ( Reyes and Grossniklaus, 2003 ; Chanvivattana et al., 2004 ).
Из этих комплексов лучше всего изучен комплекс, образованный членами класса FERTILIZATION-INDEPENDENT SEED (FIS), который играет ключевую роль в контроле клеточной пролиферации в семени ( Grossniklaus et al., 2001 ). Этот комплекс FIS, или MEA-FIE содержит MEDEA , FIE , FIS2 и MSI1 . Как оказалось, комплекс FIS регулирует гены, кодирующие PHERES1 ( РНЕ1 ), транскрипционный фактор с доменом MADS [ MADS domain transcription factor]; и MEIDOS , гомолог Skp1 , который у дрожжей играет ключевую роль в контроле клеточной пролиферации ( Kuhler et al., 2003b ). Интересно, что отцовская аллель РНЕ1 экспрессируется на более высоких уровнях, чем материнская аллель. Эта регуляция экспрессии гена посредством геномного импринтинга находится под контролем комплекса FIS, который специфически репрессирует материнскую аллель ( Kuhler et al., 2005 ). Таким образом, как описывается ниже, комплекс FIS имеет общие с его аналогом у млекопитающих функции в регулировании клеточной пролиферации, а также экспрессии импринтированных генов.
Мутации в генах PcG класса FIS были обнаружены в ходе скрининга на мутанты, обнаруживающие материнский эффект - недоразвитие семян ( Grossniklaus et al., 1998 ) или допускающие некоторое развитие семян в отсутствие оплодотворения ( Luo et al., 1999 ; Ohad et al., 1999 ).
См. " Компоненты PRC2 и его эволюционный консерватизм ".
