Кортиев орган
На барабанной стенке и по всей длине улиткового протока (улиткового хода) располагается спиральный нервный аппарат преобразования звука - кортиев орган, рецепторный аппарат органа слуха ( рис. 36.6, г).
Он лежит на базилярной (основной) мембране и состоит из нескольких компонентов: трех рядов наружных волосковых клеток, одного ряда внутренних волосковых клеток, желеобразной текториальной (покровной) мембраны и поддерживающих (опорных) клеток нескольких типов. В кортиевом органе человека 15000 наружных и 3500 внутренних волосковых клеток. Опорную структуру кортиева органа составляют столбчатые клетки и ретикулярная пластинка (сетчатая мембрана) . Из верхушек волосковых клеток выступают пучки стереоцилий - ресничек, погруженных в текториальную мембрану.
Покровная мембрана тянется по всей его длине в виде спирали, которая касается вершин рецепторных волосковых клеток, лежащих на базилярной мембране. При перемещении этих мембран относительно друг друга волоски сдвигаются и волосковые клетки вырабатывают нервный импульс, далее передаваемый в мозг для анализа. См рис. 8-13 и рис. 8-16.
Здесь происходит преобразование звуковых волн в электрические импульсы.
Волосковые клетки кортиева органа имеют только стереоцилии, киноцилии в них редуцированы.
Различают внутренние и наружные волосковые клетки , последние расположены в три ряда, тогда как внутренние образуют один. У человека приблизительно 3 500 внутренних и 12 000 наружных волосковых клеток. Они являются вторичными сенсорными клетками . Внутренние и наружные волосковые клетки являются механорецепторами, но функция их различна. Внутренние волосковые клетки - это собственно звуковые рецепторы, и поэтому они иннервируются только афферентными волокнами. Наружные же волосковые клетки имеют некоторые черты сходства с мышечными клетками, иннервируются не только афферентными, но и эфферентными волокнами и способны к движениям. Благодаря этим движениям кортиев орган не только реагирует на звуковое раздражение, но и сам является источником звуковых колебаний - так называемой отоакустической эмиссии. Эти колебания возникают спонтанно и в ответ на звуковое раздражение, и их можно уловить с помощью чувствительного микрофона, помещенного в наружный слуховой проход. Движения наружных волосковых клеток возникают в ответ на механическое (звуковое) и электрическое раздражение, электрофоретическое подведение ацетилхолина, изменения внутриклеточных и внеклеточных ионных концентраций. Эти движения модулируются импульсами, поступающими по эфферентным волокнам оливоулиткового пути. Различают быстрые движения наружных волосковых клеток и медленные движения наружных волосковых клеток.Медленные движения (удлинения и укорочения) происходят при увеличении внутриклеточной концентрации кальция в присутствии АТФ, под действием ацетилхолина и при изменении ионных концентраций (например, при увеличении внеклеточной концентрации калия, приводящем к деполяризации). Быстрые движения возникают при звуковом раздражении и стимуляции постоянным током. Эти движения запускаются изменениями мембранного потенциала и создаются так называемой электрокинетической мембраной, расположенной на наружной или боковых поверхностях наружных волосковых клеток. Этот сравнительно недавно обнаруженный и, возможно, уникальный механизм способен генерировать колебания звуковой частоты. Благодаря движениям наружных волосковых клеток резко усиливаются колебания внутренних волосковых клеток в ответ на звуки соответствующей частоты. Таким образом, наружные волосковые клетки могут выполнять функцию того самого улиткового усилителя, который обеспечивает исключительную чувствительность органа слуха и его способность тонко различать частоты и который так долго искали физиологи.
Афферентные нервные волокна , иннервирующие волосковые клетки, приходят от биполярных клеток спирального ганглия , который расположен в центре улитки. Центральные отростки этих клеток направляются в центральную нервную систему . Около 90% нервных волокон спирального ганглия оканчиваются на внутренних волосковых клетках, каждая из которых образует контакты с множеством нервных волокон. Только оставшиеся 10% волокон иннервируют значительно более многочисленные наружные волосковые клетки. Чтобы охватить все наружные клетки, эти волокна сильно разветвляются. Кортиев орган получает и эфферентные волокна , функциональное значение которых неясно.
Кортиев орган иннервируют нервные волокна улитковой части VIII черепного нерва . Эти волокна (у человека 32000 слуховых афферентных аксонов ) принадлежат сенсорным клеткам спирального ганглия , заключенного в веретене . Афферентные волокна входят в кортиев орган и оканчиваются у оснований волосковых клеток ( рис. 36.6 ,г; рис. 36.7 ). Волокна, снабжающие наружные волосковые клетки, входят через кортиев туннель - отверстие под столбчатыми клетками.
