Всасывание жиров
Большинство жиров пищи - триглицериды , содержащие длинноцепочечные жирные кислоты : насыщенные (пальмитиновую, стеариновую) и ненасыщенные (олеиновую, линолевую) ( рис. 285.1 ). В желудке капли жира дробятся. Попадая в двенадцатиперстную кишку, жир и соляная кислота вызывают выброс соответственно холецистокинина и секретина , стимулирующих выделение желчи и панкреатического сока. Компоненты этих двух секретов - желчные кислоты с одной стороны, липаза и колипаза панкреатического сока с другой - обеспечивают переваривание и всасывание жиров.
Желчные кислоты ( рис. 285.2 ). Желчные кислоты образуются в печени из холестерина в количестве 0,2-0,6 г/сут и попадают в желчь в конъюгированном виде (с глицином и таурином). В основном образуются конъюгаты холевой кислоты и хенодезоксихолевой кислоты . В подвздошной кишке всасывается до 90% поступивших туда конъюгированных желчных кислот. Затем они попадают в воротную вену и возвращаются в печень: происходит кишечно-печеночный кругооборот. За сутки весь запас желчных кислот (3-4 г) проходит через кишечник 5-10 раз (то есть в двенадцатиперстную кишку в сутки поступает 20-30 г желчных кислот), но лишь 0,2-0,6 г выводится с калом. При нормальном кишечно-печеночном кругообороте его скоростью, то есть числом циклов в сутки, и определяется количество желчных кислот, участвующих в переваривании.
При заболеваниях или резекции подвздошной кишки всасывание желчных кислот нарушается и возрастает их потеря с калом. В итоге их концентрация в кишечнике падает, что приводит к нарушению всасывания жира .
Подобная картина возникает и при связывании желчных кислот анионообменными смолами, например холестирамином (см. " Болезнь Крона ").
Сам по себе понос может увеличивать потерю желчных кислот: показано, в частности, что это происходит у здоровых людей с искусственно вызванным поносом.
Переваривание жиров в полости кишечника. Желчные кислоты обладают высокой поверхностной активностью. Неполярные (гидрофобные) группы их молекул присоединяются к жирам, и в результате капли жира становятся окруженными слоем желчных кислот, полярные (гидрофильные) группы которых обращены наружу. Благодаря этому на молекулы жиров, расположенные на поверхности этих капель, может действовать гидрофильная липаза. Кроме того, желчные кислоты очищают поверхность капли жира от экзогенных и эндогенных белков. Колипаза (белок панкреатического сока , присутствующий в нем в виде проколипазы) удерживает липазу у поверхности капли. Без колипазы липаза "смывалась" бы желчными кислотами.
Липаза, колипаза и желчные кислоты вместе образуют комплекс, гидролизующий жир. Основные конечные продукты гидролиза - 2-моноглицериды и жирные кислоты, менее 5% жира остается в виде ди- и триглицеридов.
При той концентрации желчных кислот, которая создается в кишечнике на высоте пищеварения (5-15 ммоль/л), они соединяются в так называемые мицеллы. В них проникают жирные кислоты и моноглицериды, образуя смешанные мицеллы. Это способствует удержанию жирных кислот и моноглицеридов в растворе (именно поэтому взвесь триглицеридов мутная, а смешанных мицелл - прозрачная). Образование мицелл лучше всего идет при участии конъюгированных желчных кислот и при нормальном рН кишечного содержимого.
Обмен жира внутри энтероцита ( рис. 285.1 ). В составе смешанных мицелл моноглицериды и жирные кислоты свободно проходят через неподвижный слой жидкости, покрывающей энтероцит, а затем диффундируют в клетку, покидая мицеллу. В двенадцатиперстной кишке одновременно существуют крупные смешанные мицеллы, насыщенные продуктами липолиза, и еще более крупные жидкокристаллические липосомы, насыщенные свободными жирными кислотами и желчными кислотами. Эти состояния могут переходить друг в друга. Попав в энтероцит, жирные кислоты связываются с особыми белками, и дальнейшая их судьба зависит от длины цепи.
Длинноцепочечные жирные кислоты (16 и 18 атомов углерода) и содержащие их моноглицериды сразу этерифицируются в триглицериды ферментами эндоплазматического ретикулума . Далее вместе с холестерином , фосфолипидами и апопротеинами они образуют хиломикроны и ЛПОНП , которые накапливаются в аппарате Гольджи и секретируются в лимфатические капилляры.
Среднецепочечные жирные кислоты (8-12 атомов углерода) сразу попадают в портальный кровоток, где связываются с альбумином. Этерифицируется и участвует в образовании липопротеидов лишь небольшая их часть.
