Архебактерии: структурная организация
Формы клеток архебактерий в целом сходны с таковыми эубактерий ( рис. 3 ). Среди них есть кокки, палочки, извитые клетки и виды, характеризующиеся слабым ветвлением. Особенность архебактерий - отсутствие сложных многоклеточных форм, мицелиальных и трихомных, достаточно хорошо представленных у грамположительных и грамотрицательных эубактерий.
По тонкому строению клетки, выявляемому с помощью электронного микроскопа, архебактерий принципиально не отличаются от эубактерий и ближе к грамположительной их ветви. Прокариотная организация архебактерий проявляется в отсутствии у них ядра и характерных для эукариот органелл, окруженных мембраной. Хромосомная ДНК организована в виде нуклеоида, т.е. расположена непосредственно в цитоплазме и имеет вид электроннопрозрачной зоны, заполненной нитями ДНК.
От внешней среды клетки отделены клеточной стенкой (исключение составляет Thermoplasma acidophilum ). У одних видов она выглядит как толстый гомогенный слой, у других - тонкий, структурированный. У некоторых нитчатых форм поверх клеточной стенки расположен чехол, объединяющий несколько клеток. Многие виды имеют жгутики и ворсинки эубактериального типа. В цитоплазме некоторых архебактерий обнаружены газовые вакуоли и запасное вещество гликоген, присущие многим эубактериям.
У архебактерий описаны разные способы размножения: равновеликое бинарное деление, почкование, фрагментация. Все они имеются и у эубактерий.
Хотя клетки архебактерий структурно относятся к прокариотному типу, многие макромолекулы, входящие в их состав (липиды, полисахариды, белки), уникальны и не найдены ни у эубактерий, ни у эукариот. Одно из существенных отличий архебактерий связано с химическим составом клеточных стенок, в которых не обнаружен характерный для эубактерий пептидогликан ( рис. 6 ). В составе последнего в качестве обязательного компонента присутствует N-ацетилмурамовая кислота . Отсюда и часто употребляющееся его название муреин (от лат. "murus" - стенка). Вместо него у ряда архебактерий из группы метанобразующих найден другой пептидогликан, получивший название псевдомуреина ( рис. 101 ). Его гликановый остов построен из N-ацетилглюкозамина и N-ацетилталозаминуроновой кислоты , а пептидные фрагменты - только из L-аминокислот . Последовательность аминокислот пептидного хвоста псевдомуреина отличается от таковой эубактериального пептидогликана. Кроме того, аминосахара гликановой цепи псевдомуреина соединены не с помощью бета-1,4-, а через бета-1,3-гликозидные связи. Отсутствие у архебактерий муреина привело к их устойчивости к пенициллину и некоторым другим антибиотикам, ингибирующим синтез пептидогликана эубактерий.
Под электронным микроскопом клеточные стенки такого типа, окрашивающиеся положительно по Граму, выглядят как однородный слой толщиной 15-40 нм, ничем морфологически не отличающийся от клеточной стенки грамположительных эубактерий.
Описаны метанобразующие архебактерии с очень толстой (до 500 нм) аморфной клеточной стенкой, дающей положительную реакцию по Граму, построенной исключительно из кислого гете-рополисахарида, в составе которого обнаружены галактозамин, нейтральные сахара и уроновые кислоты. Наличие у этих бактерий положительного окрашивания по Граму может служить указанием на то, что оно определяется не химическим составом клеточной стенки, а ее строением. (Вероятно, все гораздо сложнее. Описаны эубактерий, имеющие типичную грамположительную клеточную стенку, но окрашивающиеся по Граму отрицательно, и наоборот).
Наконец, у галобактерий , ацидофильно-термофильных архебактерии и большинства метанобразующих бактерий клеточная стенка построена из белка. В некоторых случаях в следовых количествах обнаружены аминосахара. Под электронным микроскопом клеточная стенка выглядит обычно как ряд регулярно расположенных белковых субъединиц. Все архебактерии с клеточной стенкой белковой природы грамотрицательны.
Другое уникальное свойство архебактерии касается состава их мембранных липидов. У них не найдены обычные для эубактерий эфиры глицерина и жирных кислот ( рис. 14 ), но присутствуют эфиры, образованные путем конденсации глицерина с терпеноидными спиртами: диэфир состоит из глицерина, связанного простыми эфирными связями с двумя молекулами С20-спирта фитанола ; тетраэфир образован двумя остатками глицерина, соединенными двумя одинаковыми парами С40-бифитанильных цепей ( рис. 102 , 1, 2). Молекула тетраэфира, таким образом, структурно эквивалентна двум молекулам диэфира. Бифитанильные цепи тетраэфиров могут быть ациклическими или содержать от 1 до 4 пятичленных колец ( рис. 102 , 3).
В мембранах архебактерии присутствуют до 80-90% полярных фосфо- и гликолипидов, образованных на основе ди- и тетраэфиров. Экстремально галофильные архебактерии содержат диэфиры в качестве единственных мембранных гликолипидов. В мембранах ацидотермофильных архебактерии почти все гликолипиды представлены тетраэфирами. Метанобразующие бактерии содержат ди- и тетраэфиры, соотношение их в мембранах зависит от вида. Наличие пятичленных колец в бифитаниловых цепях характерно для термоацидофильных архебактерии, и это понятно, так как эти химические структуры способствуют стабилизации мембраны, снижая ее текучесть и обеспечивая функционирование при высоких температурах. При повышении температуры количество цепей, содержащих циклические группировки, возрастает, ациклических - снижается. Кроме того, в зависимости от температуры культивирования меняется число колец в цепи.
Помимо полярных липидов архебактерии содержат нейтральные липиды, основными из которых являются изопреноидные углеводороды, насыщенные или содержащие двойные связи, - производные С15-С30-изопреноидных скелетов. Особенно распространены у архебактерии С30-изопреноиды. Больше всего углеводородов содержится у метанобразующих бактерий, меньше - у галофилов и термоацидофилов.
Доминирование в мембране архебактерии липидов, образованных на основе ди- и тетраэфиров, поставило вопрос о принципиальной ее организации. По современным представлениям, у всех эубактерий и эукариот основу элементарной (липопротеиновой) мембраны составляет липидный бислой ( рис. 15 ). Диэфиры архебактерии способны образовывать элементарные мембраны, состоящие из двух ориентированных слоев липидных молекул. Молекулы тетраэфира имеют длину порядка 5-7,5 нм. Толщина мембраны архебактерии примерно 7 нм. Такая мембрана не может быть организована из двух слоев тетраэфирных молекул. Очевидно, что в данном случае она представляет собой липидный монослой ( рис. 103 ). Монослойные липидные мембраны обладают, очевидно, повышенной жесткостью по сравнению с бислойными. Обнаружение липопротеиновой мембраны, в основе которой лежит иной принцип организации, приводит к отказу еще одной догмы - универсальности элементарной мембраны с бислойным липидным строением.
