Млекопитающие: происхождение и эволюция
Млекопитающие произошли от появившихся еще в верхнем карбоне тероморфных (звероподобных) рептилий -обитавших во влажных биотопах котилозавров и сохраняли многие черты организации амфибий . Этим можно объяснить наличие у млекопитающих кожи с многочисленными железами и других особенностей.
Длительное время в течение пермского и большей части триасового периодов тероморфные рептилии, образовав ряд групп растительноядных, хищных и всеядных видов ( рис. 64 ), процветали в биоценозах суши и вымерли лишь в юрском периоде , не выдержав конкуренции с появившимися к тому времени прогрессивными архозаврами . Относительно мелкие тероморфы, видимо, были оттеснены конкурентами и врагами в менее благоприятные биотопы (болота, заросли и т. п.). Жизнь в таких условиях требовала развития органов чувств и усложнения поведения, усиления общения особей.
В этих группах некрупных и менее специализированных зверозубых ( териодонтных ) рептилий началась новая линия развития. Важно заметить, что в разных группах тероморфных рептилий независимо друг от друга (конвергентно) развивались признаки и структуры, позднее ставшие характерными для млекопитающих : образование в носовой полости верхней обонятельной раковины, обеспечивавшей обогрев и увлажнение вдыхаемого воздуха; появление трехбугорчатых зубов; увеличение больших полушарий переднего мозга, образование мягких губ, открывавшее возможность сосания молока детенышами; возникновение дополнительного сочленения нижней челюсти с черепом, сопровождавшееся редукцией квадратной и сочленовной костей, и т. д. Однако предположения Симпсона Г. ( Симпсон Г., 1945 , Симпсон Г., 1969 ,) о полифилетическом (от разных групп тероморфных рептилий) происхождении отдельных подклассов млекопитающих не оправдались.
Можно считать доказанным, что оба подкласса млекопитающих возникли в триасовом периоде от одной исходной группы звероподобных рептилий с примитивными трехбугорчатыми зубами - хищных цинодонтов ( рис. 65 ; Татаринов, 1975 ). К этому времени они приобрели вторичное небо, укрепившее челюстной аппарат, дифференцированную зубную систему и телосложение, напоминавшее млекопитающих (в частности, постановку парных конечностей под туловищем). Видимо, они обладали диафрагмой, разделяющей полость тела, и другими признаками млекопитающих. Известное древнейшее млекопитающее - эритротерий - было небольшим, меньше крысы.
Остаются неясными пути и время дальнейшего становления и эволюции двух подклассов млекопитающих.
Верхнетриасовые млекопитающие уже делятся на две ветви (подкласса), в каждой из которых возникло двойное сочленение челюстей и неодинаково шло формирование зубной системы и становление "окклюзии" - тесного смыкания зубов верхней челюсти с нижней, увеличивающее возможность механической обработки пищи. Первая ветвь - подкласс первозвери - Prototheria известна из отложений триасового периода остатками мелких зверьков с трехвершинными коренными зубами - Triconodontia ( рис. 66 ). От них произошли многобугорчатые- Multituberculata (вымерли в конце мелового периода ) и однопроходные - Monotremata, представленные в настоящее время утконосом и ехиднами.
Вторая ветвь - настоящие звери - Theria - дала начало подавляющему большинству современных млекопитающих (инфраклассы - сумчатые - Metatheria и плацентарные - Eutheria ).
Для становления нового класса - млекопитающие - потребовалось много времени. Медленно шло и развитие головного мозга . У тероморфных рептилий наиболее развитым отделом головного мозга был мозжечок. По этому признаку цинодонтов (как и всех звероподобных рептилий) следует называть "метэнцефалическими животными". На пути к млекопитающим шло последовательное увеличение переднего мозга. Этим млекопитающие резко отличаются от тероморфных рептилий, заслужив название телэнцефалической группы.
На протяжении двух третей своей геологической истории млекопитающие оставались мелкими, внешне напоминавшими крыс существами ( рис. 67 ) и не играли заметной роли в природе. Их быстрый прогресс в кайнозое , очевидно, был связан не только с последовательным накоплением многих приспособлений, приведших к становлению теплокровности и повышению энергетического уровня (энергии жизнедеятельности, по А. Н. Северцову), живорождению и выкармливанию детенышей молоком, но особенно - с развитием органов чувств, центральной нервной системы (коры больших полушарий) и гормональной системы. В совокупности это привело не только к совершенствованию организма как целостной системы, но и обеспечило усложнение поведения. Следствием было развитие связей индивидов и образование сложных динамических группировок. Подобная социализация отношений в популяциях млекопитающих (как и у птиц) создала новые возможности в борьбе за существование и положение в биоценозах.
Альпийский цикл горообразования в конце мезозойской и в начале кайнозойской эры изменил лик Земли; поднялись высокие хребты, климат стал континентальнее, возросли его сезонные контрасты, на значительной части поверхности Земли похолодало. В этих условиях складывалась современная флора с господством покрытосеменных , особенно двудольных растений, а флора саговников и голосеменных беднела. Все это поставило крупных и малоплодовитых растительноядных и хищных рептилий в трудное положение, тогда как более мелкие теплокровные птицы и млекопитающие легче приспосабливались к переменам. Перейдя на питание мелкими животными и высококалорийными плодами, семенами и вегетативными частями покрытосеменных растений, они интенсивно размножались, успешно конкурируя с рептилиями. Результатом было вымирание рептилий , о котором говорилось выше; оно завершило мезозойскую эру, а широкая адаптивная радиация млекопитающих и птиц открыла кайнозойскую эру.
В юрском периоде сформировалось 6 отрядов млекопитающих ( рис. 68 ), а в палеоцене (60 млн. лет назад) существовало уже не менее 16 отрядов, 9 из которых - Monotremata , Marsupialia , Insectivora , Dermoptera , Primates , Edentata , Lagomorpha , Rodentia , Carnivora - сохранились до настоящего времени. Первые сумчатые найдены в верхнемеловых отложениях Северной Америки и нижнетретичных слоях Америки и Евразии; отдельные виды живут в Америке и в наше время, Сохранение разнообразных сумчатых в Австралии объясняется тем, что она отделилась от других материков еще до расселения плацентарных. Возникшие, видимо, не позднее сумчатых, плацентарные млекопитающие в первое время развивались медленно. Но их основное преимущество - рождение более сформированных детенышей, снизившее детскую смертность, позволило почти повсеместно вытеснить сумчатых. В наше время они составляют ядро фауны млекопитающих и представлены большим разнообразием жизненных форм, занявших практически все ландшафты Земли.
Разнообразные адаптации млекопитающих способствовали освоению не только суши, но также пресных и морских водоемов, грунта, воздуха. Они обеспечили необычайно широкое по сравнению с другими позвоночными использование пищевых ресурсов - спектр питания млекопитающих разнообразнее состава кормов других наземных и водных позвоночных, что увеличивает значение млекопитающих в биосфере и их роль в жизни различных биоценозов .
