Таламус: общие сведения
Таламус - участок переднего мозга .
Анатомически таламус (зрительный бугор) - парный орган, образованный главным образом серым веществом. Он является подкорковым центром всех видов чувствительности, в нем насчитывают несколько десятков ядер, которые получают информацию от всех органов чувств и передают ее в кору головного мозга. Таламус связан с лимбической системой , ретикулярной формацией , гипоталамусом , мозжечком , базальными ганглиями . Таламус представляет собой яйцевидную массу серого вещества с задним более утолщенным концом ( рис. 38 , рис. 39 ).
Как было уже сказано, таламус - парное образование: существует дорсальный таламус и вентральный таламус .. Между таламусами находится полость III желудочка . Поверхность таламуса, обращенная в полость III желудочка, покрыта тонким слоем серого вещества . Медиальные поверхности правого и левого таламусов соединены между собой межталамическим сращением, лежащим почти посередине. Медиальная поверхность таламуса отделена от верхней тонкой мозговой полоской. Верхняя часть зрительных бугров свободна и обращена в полость центральной части латеральных желудочков . В переднем отделе таламус суживается и заканчивается передним бугорком. Задний конец таламуса утолщен и называется подушкой таламуса . Название "подушка" возникло в связи с тем, что на таламусах лежат полушария конечного мозга , и они покоятся на утолщениях, напоминающих подушку. Латеральная поверхность таламуса прилежит к внутренней капсуле и граничит с хвостатым ядром конечного мозга . Нижняя поверхность таламуса располагается над ножкой мозга , срастаясь с покрышкой среднего мозга .
Прослеживается выраженная эволюционная закономерность изменения количественных соотношений между дорсальным и вентральным таламусом. В процессе эволюции размеры вентральной части таламуса уменьшаются, а дорсальной - увеличиваются. У низших позвоночных развит вентральный таламус, а у млекопитающих преобладают ядра дорсального таламуса. Это обусловлено тем, что дорсальная часть таламуса связана преимущественно с развитием восходящих путей от зрительной системы , слуховой системы и сенсомоторных систем к коре полушарий конечного мозга .
В таламусе оканчиваются аксоны большинства сенсорных нейронов , несущих импульсы в кору головного мозга . Здесь анализируется характер и происхождение этих импульсов , и они передаются в соответствующие сенсорные зоны коры по волокнам, берущим начало в таламусе. Таким образом, таламус играет роль перерабатывающего, интегрирующего и переключающего центра для всей сенсорной информации . Кроме того, в таламусе модифицируется информация, поступающая из определенных зон коры, и полагают, что он участвует в ощущении боли и ощущении удовольствия . В таламусе начинается та область ретикулярной формации , которая имееет отношение к регуляции двигательной активности . Дорсальный участок, лежащий непосредственно перед таламусом - переднее сосудистое сплетение - ответственен за транспорт веществ между спинномозговой жидкостью, находящейся в третьем желудочке , и жидкостью, заполняющей подпаутинное пространство . Таким образом, таламус фильтрует информацию, поступающую от всех рецепторов, осуществляет ее предварительную обработку и после этого направляет ее в различные области коры. Кроме того, таламус осуществляет связи между корой, с одной стороны, и мозжечком и базальными ганглиями с другой. Иными словами, через таламус сознание контролирует автоматические движения.
Аксоны заднестолбового медиального лемнискового пути и спиноталамического тракта оканчиваются синапсами на нейронах ВПЛ-ядра таламуса . В этом ядре также оканчиваются несколько других параллельных восходящих сенсорных трактов, таких как спиноцервикальный тракт и путь через ядро z . Тройнично-таламические пути от главного сенсорного ядра тройничного нерва и спинального ядра тройничного нерва образуют синапсы в таламическом ВПМ-ядре .
Ответы многих нейронов ВПЛ- иВПМ-ядер аналогичны реакциям нейронов первого и второго порядков восходящих трактов . Среди этих ответов иногда преобладают реакции сенсорных рецепторов определенного типа, причем их рецептивные поля могут быть невелики, хотя обычно обширнее, чем у первичных афферентов. Эти поля располагаются контрлатерально по отношению к таламическим нейронам, локализация которых топографически связана с местонахождением рецептивных полей, т.е. ВПЛ- и ВПМ-ядер, и имеют соматотопическую организацию . Нижняя конечность представлена нейронами латеральной части ВПЛ-ядра, верхння - нейронами медиальной части ВПЛ-ядра, а лицо - нейронами ВПМ-ядра ( рис. 34.10 ).
Во многих таламических нейронах находятся не только возбуждающие, но и тормозные рецептивные поля . Процесс торможения может реализовываться в ядрах заднего столба или заднем роге спинного мозга , однако тормозные нейронные цепи есть и в таламусе. В ВПЛ- и ВПМ-ядрах присутствуют тормозные интернейроны (у приматов, но не у грызунов), кроме того, проецируются некоторые тормозные интернейроны ретикулярного ядра таламуса . В собственных тормозных нейронах этих ядер и нейронах ретикулярного ядра тормозным медиатором является GABA .
Нейроны ВПЛ- и ВПМ-ядер обладают интересной особенностью: в отличие от активности сенсорных нейронов более низких уровней соматосенсорной системы возбудимость таламических нейронов зависит от стадии цикла "сон-бодрствование" и меняется при анестезии . Во время дремоты или барбитуратной анестезии таламические нейроны проявляют тенденцию к индукции попеременных последовательностей возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов. Перемежающиеся разряды, в свою очередь, вызывают периодическую активность нейронов коры мозга. На энцефалограмме это находит отражение в альфа-ритме или залпах веретен . Такое чередование серий возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов, возможно, отражает уровень возбуждения таламических нейронов, которое опосредуется взаимодействием возбуждающих нейромедиаторных аминокислот с постсинаптическими мембранными рецепторами не NMDA -типа и NMDA-типа. Кроме того, в этом периодическом процессе может участвовать торможение таламических нейронов, опосредуемое возвратными путями ретикулярного ядра .
Спиноталамический тракт и часть тройнично-таламического пути , начинающаяся от спинального ядра тройничного нерва , посылают проекции к центральному латеральному ядру внутрипластинчатого комплекса таламуса . Внутрипластинчатые ядра не имеют соматотопической организации и диффузно проецируются в коре большого мозга , а также в базальных ганглиях . Возможно, проекции центрального латерального ядра в корковой зоне SI участвуют в формировании в этой области реакции пробуждения и механизме избирательного внимания.
После разрушения ВПЛ- и ВПМ-ядер снижается чувствительность контралатеральной стороны туловища и лица. Дефицит касается главным образом сенсорных категорий, связанных с передачей информации по заднестолбовому медиальному лемнисковому тракту и эквивалентной ему системе тройничного нерва . Утрачивается и сенсорно-дкскриминативный компонент болевой чувствительности, но при интактном медиальном таламусе сохраняется мотивационпо-аффективныи компонент, предположительно, благодаря медиальным спиноталамическим и спиноретикулоталамическим проекциям. У некоторых людей после повреждения соматосенсорного таламуса наступает синдром центральной боли , называемой таламической. Однако боль, не отличающаяся от таламической, может развиться и после повреждении ствола или коры мозга.
См. также рис. 1 , рис. 33 , рис. 42 , рис. 43 , рис. 44 , рис. 59 , рис. 63 , рис. 64 , рис. 75 .
