Заднестолбовой медиальный лемнисковый проводящий путь (тракт)

Восходящие ветви многих толстых миелинизированных первичных афферентов направляются рострально в составе заднего канатика к продолговатому мозгу . Аксоны от сенсорных рецепторов нижних конечностей и нижней части туловища поднимаются вверх в составе тонкого пучка (fasciculis gracilis) , тогда как аксоны от рецепторов верхних конечностей и верхней части туловища - в составе клиновидного пучка (fasciculis cuneatus) . Эти аксоны принадлежат нейронам первого порядка заднестолбового медиального лемнискового тракта ( рис. 34.8 ).

Нейроны второго порядка , получающие синаптические входы от ветвей первичных афферентных волокон, которые восходят в составе заднего канатика (funiculus dorsalis) , находятся в ядрах заднего столба - тонком , клиновидном и др. Импульсация нейронов этих ядер, возникающая при передаче к ним сигналов через синапсы первичных афферентов, аналогична реакциям соответствующих рецепторов. Часть этих нейронов ведет себя как быстро адаптирующиеся рецепторы, которые отвечают на активацию афферентных аксонов волосяных фолликул и телец Мейснера (т.е. на движение волоса) или на кратковременную механическую стимуляцию голых участков кожи. Другие нейроны ядер заднего столба реагируют при вибрационном раздражении их рецептивных полей высокочастотными разрядами импульсов, сходных с ответами телец Пачини . Еще одна группа нейронов ядер заднего столба отвечает медленно адаптирующимися разрядами на кожные стимулы, наподобие реакций дисков Меркеля и телец Руффини . Многие нейроны клиновидного ядра активируются при растяжении мышц.

Нейроны ядер заднего столба имеют три главных функциональных отличия от первичных афферентных нейронов:

- у них более обширные рецептивные поля, поскольку на этих нейронах образуют свои синапсы многочисленные первичные афференты;

- нейроны ядер заднего столба иногда отвечают на сигналы более чем от одного типа сенсорных рецепторов, поскольку на их соме и дендритах конвергируют первичные афференты нескольких разных типов;

- они часто имеют тормозные рецептивные поля, обеспечиваемые цепями интернейронов, которые находятся в соответствующих ядрах.

Аксоны нейронов ядер заднего столба направляются в составе медиального лемнискового тракта в контралатеральный таламус ( рис. 34.8 ). Там в вентральном постеролатеральном (ВПЛ) ядре находятся нейроны третьего порядка, которые дают проекции к соматосенсорным областям коры больших полушарий .

В тройничной системе эквивалентом заднестолбового медиального лемнискового тракта является проводящий путь, идущий от первичных афферентных волокон, иннервирующих лицо, через главное сенсорное ядро тройничного нерва ( рис. 34.8 ). Нейроны второго порядка этого ядра посылают свои волокна в составе тройничноталамического тракта к вентральному постеромедиальному (ВПМ) ядру контралатерального таламуса. Нейроны третьего порядка ВПМ-ядра дают проекции к соматосенсорной коре.

Ссылки: