Короткие и длинные рецепторы
Рецепторный потенциал , генерируемый в процессе трансдукции стимула, отражает интенсивность и длительность исходного раздражителя. В некоторых рецепторах, таких как палочки и колбочки в сетчатке , которые не имеют длинных аксонов, рецепторные потенциалы распространяются пассивно от чувствительной зоны клетки к ее синаптической зоне ( рис. 17.1 A). Такие рецепторы известны как короткие репепторы. Переход информации от рецепторного конца к синаптическому концу клетки не требует участия потенциалов действия. В некоторых клетках пассивное распространение рецепторного потенциала может достигать удивительно отдаленных точек. Например, в механорецепторах некоторых ракообразных и пиявок и в фоторецепторах глаза морской уточки (barnacle) рецепторный потенциал распространяется пассивно на расстояние нескольких миллиметров. В таких клетках сопротивление мембраны, а следовательно, и константа длины распространения пассивной деполяризации необычайно высоки. Хотя рецепторные потенциалы обычно являются деполяризационными, некоторые короткие рецепторы реагируют на свои адекватные раздражители гиперполяризационным изменением потенциала. Это происходит, к примеру, в фоторецепторах сетчатки позвоночных ( глава 19 ) и в кохлеарных волосковых клетках , в которых возникают как гиперполяризационные, так и деполяризационные ответы. Независимо от того, какова полярность рецепторного потенциала, короткие рецепторы тонически высвобождают нейромедиатор из своих синаптических зон, при этом деполяризация усиливает, а гиперполяризация снижает исходный уровень высвобождения.
В длинных рецепторах ( рис 17.1 В), таких как рецепторы кожи или рецепторы мышц , информация от одиночного рецептора может посылаться на гораздо большие расстояния, чтобы достичь сенсорных клеток второго порядка (например, от большого пальца ноги к спинному мозгу). Чтобы обеспечить это, рецептор совершает второе преобразование: рецепторный потенциал дает начало последовательности потенциалов действия, длительность и частота которой кодируют информацию о длительности и интенсивности исходного стимула. Затем этот импульсный разряд переносит данную информацию к синаптическим окончаниям клетки.
Частотное кодирование интенсивности стимула обеспечивается взаимодействием стационарных рецепторных токов от сенсорных окончании и сдигами проводимости во время потенциала действия. Повышение калиевой проводимости , происходящее во время фазы восстановления в конце каждого потенциала действия, гиперполяризует мембрану, смещая мембранный потенциал в направлении Eк (калиевого равновесного потенциала ). Это увеличение калиевой проводимости, однако, весьма кратковременно, в результате чего поддерживаемый за счет постоянного растяжения трансдукционный ток вновь деполяризует мембрану до уровня генерации импульса. Чем сильнее рецепторный ток, тем скорее вновь достигается пороговый уровень генерации разряда и тем выше становится частота импульсации. Подобный анализ применим также ко всем нейронам, в которых любой синаптический вход , по аналогии с рецепторным потенциалом, влияет на изменение частоты потенциалов действия.
