Аксонный транспорт: общие сведения
Аксонный транспорт - движение веществ вдоль аксона.
Помимо своей специфической функции в качестве проводника потенциалов действия аксон является каналом для транспорта веществ.
Аксонный транспорт зависит от достаточного снабжения энергией, при снижении уровня АТФ вдвое аксонный транспорт блокируется, при возобновлении доступа энергии - возобновляется.
Существенное значение для аксонного транспорта имеют микротрубочки .
Белки, синтезированные в теле клетки, синаптические медиаторные вещества и низкомолекулярные соединения перемещаются по аксону вместе с клеточными органеллами, в частности, митохондриями . Для большинства веществ и органелл обнаружен также транспорт в обратном направлении. Вирусы и токсины могут проникать в аксон на его периферии и перемещаться по нему. Аксонный транспорт - активный процесс. Различают
Мембранные и цитоплазматические компоненты, которые образуются в биосинтезирующем аппарате сомы и проксимальной части дендритов , должны распределяться по аксону (особенно важно их поступление в пресинаптические структуры синапсов ), чтобы восполнить потерю элементов, подвергшихся высвобождению или инактивации. Однако многие аксоны слишком длинны, чтобы материалы могли эффективно перемещаться из сомы к синаптическим окончаниям путем простой диффузии. Эту задачу выполняет особый механизм - аксональный транспорт.
Существует несколько его типов. Окруженные мембранами органоиды и митохондрии транспортируются с относительно большой скоростью посредством быстрого аксонального транспорта. Вещества, растворенные в цитоплазме (например, белки), перемещаются с помощью медленного аксонального транспорта. У млекопитающих быстрый аксональный транспорт обладает скоростью 400 мм/сут, а медленный - около 1 мм/сут. Синаптические пузырьки могут передвигаться с номощью быстрого аксонального транспорта из сомы мотонейрона спинного мозга человека к нервно-мышечному соединению стопы примерно за 2,5 сут. Сравним: доставка на такое же расстояние многих растворимых белков происходит примерно за 3 г.
Для работы аксонального транспорта требуются затрата метаболической энергии и присутствие внутриклеточного Са2+. Элементы цитоскелета (точнее, микротрубочки ) создают систему направляющих тяжей, вдоль которых передвигаются окруженные мембранами органоиды ( рис. 32.13 ). Эти органоиды прикрепляются к микротрубочкам аналогично тому, как это происходит между толстыми и тонкими филаментами волокон скелетных мышц ; движение органоидов вдоль микротрубочек запускается ионами Са2+.
Аксональный транспорт осуществляется в двух направлениях. Транспорт от сомы к аксональным терминалям, называемый антероградным аксональным транспортом ( рис. 32.14 , а), восполняет в пресинаптических окончаниях запас синаптических пузырьков и ферментов, ответственных за синтез нейромедиатора. Транспорт в противоположном направлении - ретроградный аксональный транспорт ( рис. 32.14 , б), возвращает опустошенные синаптические пузырьки в сому, где эти мембранные структуры деградируются лизосомами .
Посредством аксонального транспорта по периферическим нервам распространяются некоторые вирусы и токсины . Так, вирус, который может вызывать ветряную оспу ( varicella-zoster virus ), проникает в клетки спинальных ганглиев . Там он пребывает в неактивной форме иногда в течение многих лет, пока не изменится иммунный статус человека. Тогда вирус может транспортироваться по сенсорным аксонам к коже, и в дерматомах соответствующих спинальных нервов возникают болезненные высыпания - опоясывающий лишай (Herpes zoster) . Путем аксонального транспорта также переносится столбнячный токсин . Бактерии Clostridium tetani могут оказаться в загрязненной ране и, если человек не был вакцинирован, попасть путем ретроградного транспорта в мотонейроны. Если токсин выйдет во внеклеточное пространство передних рогов спинного мозга , он заблокирует активность синаптических рецепторов тормозных нейромедиаторных аминокислот и станет причиной тетанических судорог .
