Мочевой пузырь: автономная (вегетативная) регуляция
Опорожнение мочевого пузыря контролируется рефлекторными путями спинного мозга и супраспинальным центром ( рис. 41.4 ). Симпатическая иннервация обеспечивается преганглионарными нейронами верхних поясничных сегментов спинного мозга . Постганглионарные симпатические аксоны подавляют активность изгоняющей мышцы ( детрузора ) в стенке мочевого пузыря, одновременно возбуждая гладкую мышцу пузырного треугольника и внутренний сфинктер мочевого пузыря . В период наполнения пузыря детрузор подвергается тоническому торможению, предотвращающему мочеиспускание. Торможение опосредуется взаимодействием норадреналина с бета-рецепторами , а возбуждение гладких мышц пузырного треугольника и внутреннего сфинктера - взаимодействием этого нейромедиатора с альфа-рецепторами .
Кроме того, опорожнение мочевого пузыря предотвращается наружным сфинктером мочеиспускательного канала. Он образован поперечно-полосатой мышцей и иннервируется волокнами соматических нервов - срамных нервов (половые нервы; n. pudendi) . Их мотонейроны находятся в ядре Онуфа в переднем роге крестцового отдела спинного мозга .
Парасимпатические преганглионарные нейроны , иннервирующие мочевой пузырь, расположены в крестцовом отделе спинного мозга (в сегментах S2-S3 или S3-S4). Эти холинергические нейроны дают проекции через тазовые нервы к ганглиям в тазовом сплетении и стенке мочевого пузыря. Постганглионарные парасимпатические нейроны , лежащие в стенке мочевого пузыря, иннервируют детрузор, а также пузырный треугольник и внутренний сфинктер. При этом детрузор сокращается, а треугольник и внутренний сфинктер расслабляются. В результате мочевой пузырь опорожняется (акт мочеиспускания). Некоторые постганглионарные парасимпатические нейроны - холинергические, а другие - пуринергические (высвобождают АТФ).
Нормальный акт мочеиспускания - это рефлекторная реакция ( рис. 41.4 ). Два фактора вызывают возбуждение механорецепторов в стенке мочевого пузыря: растяжение и сокращение мышц. По мере того как пузырь наполняется мочой и растягивается, механорецепторы начинают генерировать импульсный разряд. Пока пузырь продолжает наполняться, давление в нем низкое (5-10 см вод. ст.), но с началом опорожнения давление резко возрастает. Запуск процесса мочеиспускания может происходить автоматически (как безусловный рефлекс) либо произвольно. В случае рефлекторного опорожнения афферентные аксоны от механорецепторов передают возбуждение нейронам, которые проецируются к стволу мозга и активируют центр мочеиспускания в ростральной части варолиева моста ( центр Баррингтона ). Кроме того, восходящие проекции вызывают торможение симпатических преганглионарных нейронов , предотвращающих мочеиспускание. Когда импульсная активность в восходящем пути достигнет достаточного уровня, центр мочеиспускания запускает опорожнение пузыря. Соответствующие команды достигают крестцового отдела спинного мозга по ретикулоспинальному пути . Происходит торможение импульсного разряда в симпатических проекциях к мочевому пузырю и возбуждение в парасимпатических проекциях. Сокращение мышцы-детрузора сопровождается интенсивным разрядом механорецеиторов стенки мочевого пузыря и, следовательно, дальнейшей активацией супраспинальной петли. Нормальный физиологический результат - полное изгнание мочи.
Наряду с рассмотренным путем, существует спинальная рефлекторная дуга акта мочеиспускания. Именно она действует у новорожденных . При созревании организма доминирующим в регуляции акта мочеиспускания становится супраспинальный путь. После повреждения спинного мозга у взрослого человека регуляция мочеиспускания исчезает на период спинального шока ; наблюдается недержание мочи . При восстановлении спинного мозга от шока функция мочевого пузыря частично восстанавливается за счет усиления спинального рефлекса . Однако вследствие повышенного мышечного тонуса мочевой пузырь опорожняется неполностью, что нередко приводит к инфекции мочевых путей.
