Скелетные мышцы: структура
Скелетные мышцы, прикрепленные, как правило, к костям скелета, сокращаясь, поддерживают его положение в пространстве. Благодаря скелетным мышцам и происходят движения.
Сокращения возникают под влиянием импульсов от нервных клеток и обычно бывают произвольными.
Клетка скелетной мышцы называется мышечным волокном . В процессе эмбрионального развития каждое мышечное волокно формируется путем слияния многих недифференцированных одноядерных клеток ( миобластов ) в одну цилиндрическую многоядерную. Дифференцировка скелетных мышц завершается примерно к моменту рождения. В период от младенческого до взрослого состояния организма размеры дифференцированных мышечных волокон продолжают увеличиваться, но новые волокна из миобластов не образуются. У взрослого человека диаметр мышечных волокон достигает 10-100 мкм, длина - до 20 см.
Если в постнатальный период скелетные мышечные волокна повреждаются, они не могут замещаться путем деления сохранившихся волокон. Однако новые волокна образуются из недифференцированных клеток, так называемых клеток-сателлитов , которые расположены рядом с мышечными волокнами и подвергаются дифференцировке аналогично эмбриональным миобластам. Возможности их формирования в скелетной мышце значительны, но после сильного повреждения она целиком уже не восстанавливается. Важную роль в компенсации утраченной мышечной ткани играет увеличение размеров неповрежденных мышечных волокон.
Термин "мышца" относится к группе мышечных волокон, связанных соединительной тканью ( рис. 30.1 ). Соотношение между одиночным мышечным волокном и мышцей примерно такое же, как между одним нейроном и нервным стволом, включающим аксоны от многих нейронов. Обычно мышцы прикреплены к костям пучками коллагеновых волокон - сухожилиями , находящимися на обоих ее концах.
В некоторых мышцах одиночные волокна имеют такую же протяженность, как и вся мышца, но в большинстве случаев они короче и часто располагаются под углом к продольной оси мышцы. Передачу усилия от мышцы к кости можно сравнить с работой группы людей, тянущих веревку: каждый участник выполняет роль одного мышечного волокна, а веревка соответствует соединительной ткани и сухожилиям.
Есть очень длинные сухожилия, прикрепленные к кости, удаленной от конца мышцы. Например, некоторые мышцы, осуществляющие движения пальцев рук, находятся в предплечье; шевеля пальцами, мы чувствуем, как двигаются мышцы кисти, которые соединены с пальцами посредством длинных сухожилий.
Наиболее интересно рассматривать волокна скелетной и сердечной мышц с помощью светового микроскопа - это чередование светлых и темных полос, поперечных по отношению к длинной оси волокна ( рис. 30.2 ). Благодаря этой особенности оба типа мышц называются поперечно-полосатыми ( рис. 30.3 ). В гладкой мышце такая картина отсутствует. Поперечная исчерченность волокон скелетной и сердечной мышц обусловлена особым распределением в их цитоплазме многочисленных толстых и тонких "нитей" ( филаментов ), объединяющихся в цилиндрические пучки диаметром 1-2 мкм, - миофибриллов ( рис. 30.4 ). Мышечное волокно практически заполнено миофибриллами, они тянутся по всей его длине и на обоих его концах соединены с сухожилиями.
Толстые и тонкие филаменты образуют периодический рисунок вдоль каждой миофибриллы ( рис. 30.4 ; рис. 30.5 ). Регулярно повторяющийся элемент этого рисунка называется саркомером (от греч. sarco - мышца, mere - маленький). Толстые филаменты почти целиком состоят из сократительного белка миозина . Тонкие филаменты (их толщина равна примерно половине диаметра толстого филамента) содержат сократительный белок актин , а также два других белка - тропонин и тропомиозин , играющих важную роль в регуляции сокращения.
Толстые филаменты сосредоточены в средней части каждого саркомера, где лежат параллельно друг другу; эта область выглядит как широкая темная (анизотропная) полоса ( A-диск ) ( рис. 30.4 ). В обеих половинах саркомера находятся тонкие филаменты. Один конец каждого из них прикреплен к так называемой Z-пластинке - сети из переплетающихся белковых молекул, а другой перекрывается толстыми филаментами. Саркомер ограничен двумя последовательно расположенными Z-пластинками. Таким образом, тонкие филаменты двух соседних саркомеров закреплены на двух сторонах каждой Z-пластинки.
Светлая (изотропная) полоса, так называемый I-диск ( рис. 30.4 ), расположена между краями A-дисков двух соседних саркомеров и состоит из тех участков тонких филаментов, которые не перекрываются толстыми филаментами. Z-пластинка делит I-диск пополам.
В пределах A-диска каждого саркомера различаются еще две полоски ( рис. 30.5 ). В ее центре видна узкая светлая полоска - H-зона . Она соответствует промежутку между противостоящими друг другу концами двух наборов тонких филаментов каждого саркомера, т.е. включает только центральные части толстых филаментов. Посередине Н-зоны находится совсем тонкая темная M-линия . Это сеть белков, соединяющих центральные части толстых филаментов. Кроме того, от Z-пластинки к М-линии идут филаменты белка титина , связанные одновременно с белками М-линии и толстыми филаментами. М-линия и титиновые филаменты поддерживают упорядоченную организацию толстых филаментов в середине каждого саркомера.
На поперечном срезе A-диска прослеживается регулярная почти кристаллическая укладка перекрывающихся толстых и тонких филаментов ( рис. 30.6 ). Каждый толстый филамент окружен гексагональной решеткой из шести тонких филаментов, а вокруг каждого тонкого филамента располагаются в виде треугольника три толстых. Общее число тонких филаментов в зоне перекрывания в два раза больше, чем толстых.
Промежутки между перекрывающимися толстыми и тонкими филаментами пересечены перемычками - поперечными мостиками . Это участки молекул миозина , выступающие вбок от поверхности толстых филаментов по направлению к тонким ( рис. 30.4 ; рис. 30.7 ). Во время мышечного сокращения поперечные мостики прикрепляются к тонким филаментам и создают усилие.
Резюме
- Скелетные мышцы состоят из цилиндрических мышечных волокон (клеток); каждый конец мышцы соединен посредством сухожилий с костями.
- Волокна скелетных мышц характеризуются периодическим чередованием светлых и темных полос, которое отражает пространственную организацию толстых и тонких филаментов в миофибриллах.
- Тонкие филаменты, содержащие актин, прикреплены на обоих краях саркомера к Z-пластипкам; их свободные концы частично перекрываются с миозинсодержащими толстыми филаментами в A-диске центральной части саркомера.
