ФИЛОГЕНИЯ НИЗШИХ ЧЕРЕПНЫХ
Среди современных черепных (или позвоночных) животных наиболее примитивны круглоротые (Cyclostomata) . Однако хорошо известно, что они являются в то же время и весьма специализированными. К сожалению, палеонтология не дает прямого ответа на вопрос об особенностях организации предков позвоночных. Сохранение остатков ранних позвоночных в ископаемом состоянии в палеонтологической летописи приурочено к тому историческому периоду, когда они стали способны образовывать костный скелет.
Самых древних примитивных позвоночных объединяют в класс Ostracodermii (Раковинокожие или Щитковые) . Щитковые в целом были весьма разнообразной группой, включавшей так называемых костнощитковых. разношитковых, бесщитковых и прочих. Первые описанные формы принадлежат ордовику . Своего расцвета они достигли в силуре и девоне . К концу девона большая часть их вымерла, предположительно из-за конкуренции со стороны челюстноротых, разнообразие которых к этому времени возросло. В последующей палеонтологической летописи их остатки не обнаружены. Вместе с тем ряд черт сближает с этой группой современных круглоротых - миног и миксин. Предполагают, что обе группы современных бесчелюстных появились в карбоне . Со щитковыми их сближает сходство организации: отсутствие челюстей и парных конечностей, рот сосущего типа, два полукружных канала во внутреннем ухе, внутренний скелетный тяж - хорда, энтодермальные жабры, непарный обонятельный орган. Бесчелюстные составили одну эволюционную линию позвоночных, весьма примитивную и специализированную.
Другая, ведущая, ветвь представлена Челюстноротыми (Gnathostomata - Ectobranchiata) . Она дала рыб и всех более высокоорганизованных позвоночных. Непосредственные предки рыб пока неизвестны. Самые ранние ископаемые их остатки в виде чешуи обнаружены в верхнесилурийских отложениях. В девонских отложениях находят уже представителей весьма разнообразных групп. Одной из наиболее ранних групп, известных с раннего силура являются Панцирные рыбы (Placodermi) , их тело было покрыто костным панцирем ( рис. 62 ). Они дожили до каменноугольного периода и затем вымерли.
Другой группой. столь же древней (силур) и примитивной, были мелкие пресноводные акантодии (Acanthodii) . Упомянем о подклассе Первичных акул (Proselachii) , из которых хорошо известна позднедевонская Cladoselache ( рис. 63 ). Собственно хрящевые рыбы (Chondrichthyes) известны с позднего силура и раннего девона.
Пластинчатожаберные (Elasmobranchii) пережили два всплеска адаптивной радиации - в силуре, девоне и в раннем мезозое. С конца мезозоя оформились современные семейства этого подкласса.
Цельноголовые (Holocephalia) известны с раннего карбона и никогда не были многочисленными.
Класс Костные рыбы (Osteichthyes) рано оформился в две группы: подкласс Лучеперые (Actinopterygii) и подкласс Лопастеперые (Sarcopterygii). Наиболее древними лучеперыми были Палеонисциды (Palaeoniscoidei) ( рис. 64 ). Они характеризуются наличием главным образом наружных кожных окостенении, гетероцеркальным хвостом, наличием рострума, ганоидной чешуей и присутствием V - образных чешуек - фулькры на спинном и хвостовом плавниках. Все это дает повод считать их весьма близкими к современным хрящекостным, в частности к осетровым рыбам. От палеонисцид ведут свое начало и другие ганоидные (Ganoidomorha), возникшие в триасе и занимающие промежуточное положение между палеонисцидами и костистыми рыбами. В середине мезозоя они были господствующей группой рыб, но к настоящему времени сохранились лишь два представителя - амия и кайманова рыба .
Собственно Костистые рыбы (Teleostei) возникли в мезозое . Их эволюция шла быстро и многообразно. В настоящее время это господствующая группа рыб ( рис. 65 , рис. 66 ). Подкласс Лопастеперые (Sarcopterygii) содержит надотряды Кистеперых (Crossopterygii) и Двоякодъгшащих (Dipnoi) рыб. Предки кистеперых и двоякодышащих, несомненно, были близки между собой. Обе группы появляются в нижнем девоне и расцвета достигают в верхнем девоне и каменноугольном периоде. Дифференцировка этих двух групп легочнодышащих рыб была связана в значительной мере с характером питания. В то время как кистеперые ( рис. 67 ) оставались хищниками и сохранили способность быстро плавать и хватать добычу, двоякодышащие перешли к питанию придонными беспозвоночными, они утратили хорошо развитые плавники и стали малоподвижными, что мы и наблюдаем у немногих современных представителей. Кистеперые рыбы представляют собой интерес в связи с тем. что из всех рыб они ближе всего стоят к исходной группе наземных позвоночных - панцирным амфибиям (Stegocephalia) . Рыбы возникли в пресных водоемах и только в последующем. хотя и довольно быстро, заселили Мировой океан.
