Земноводные, или амфибии: происхождение и эволюция
В верхнем девоне от пресноводных кистеперых рыб обособились первые земноводные - ихтиостегиды - Ichthyostegalia . Видимо, уже в верхнем девоне они дали начало двум подклассам земноводных - тонкопозвонковых и дугопозвонковых , - господствовавших в наземной фауне каменноугольного периода ( рис. 143 ) и вытеснивших пресноводных кистеперых рыб из мелководных водоемов. Палеозойских земноводных, независимо от их таксономической принадлежности, обычно называли стегоцефалами или панцирноголовыми .
Дугопозвонковые земноводные (подкл. Apsidospondyli) палеозойской эры Дугопозвонковые земноводные (подкл. Apsidospondyli) палеозойской эры объединяются в надотр. лабиринтодонтов - Labyrinthodontia , названных так потому, что наружная поверхность их зубов имела сложную складчатость, на поперечном распиле зуба образующую лабиринт эмалевых петель. В надотряд лабиринтодонтов обычно включают четыре отряда. Об исходном отряде ихтиостегид уже говорилось выше. В конце девона он дал начало многим группам земноводных; от него же отделилась ветвь, ведущая к рептилиям ( Шмальгаузен, 1964 ). Отряд рахитомовые - Rhachitomi и обособившийся от него в карбоне отряд стереоспондильных амфибий - Stereospondyli представлены видами разного размера (наиболее крупные достигали 5 м длины). Они, видимо, жили по берегам крупных рек и озер, добычу (вероятно, преимущественно рыбу) подкарауливали на мелководье. У части видов при крупной голове и тяжелом неуклюжем туловище хвост был заметно укорочен ( рис. 145 ). Лабиринтодонты начали вымирать уже в конце палеозоя (в перми ) и лишь немногие сохранились до среднего триаса .
Видимо, от каких-то примитивных рахитомовых произошли прыгающие бесхвостые земноводные - надотряд Salientia . В отложениях нижнего триаса обнаружены остатки примитивных бесхвостых (длина около 10 см, туловищных позвонков около 15, есть короткие ребра, бедро еще длиннее голени, видимо, был короткий хвост); их объединяют в отряд Proanura . Встречающиеся со средней юры виды (туловищных позвонков около 10, голень не короче бедра) относят уже к отряду бесхвостые - Anura , включая в него и всех современных бесхвостых земноводных. Видимо, в конце девона - начале карбона от каких-то ихтиостегид или примитивных рахитомовых отделился отряд антракозавры - Anthracosauria (или эмболомеры) . По образу жизни (довольно крупные рыбоядные хищники) и общим чертам строения они походили на примитивных рахитомовых, отличаясь лишь некоторыми деталями строения позвонков, черепа (вырезки по его заднему краю, формирование одного затылочного мыщелка), конечностей и их поясов. В начале перми антракозавры вымерли, но в середине карбона от них отделились сеймуриаморфы - Seymouriamorpha , эволюция которых шла по пути приобретения все большей наземности и подвижности.
В конце девона от ихтиостегий обособились тонкопозвонковые земноводные - подкласс - Lepospondyli . Палеозойских лепоспондильных стегоцефалов делят на три отряда.
Отряд микрозауриа -Microsauria
От каких-то, вероятно, пермских микрозаурий обособились ныне существующие
отряды земноводных:
отряд хвостатые Urodela
(остатки известны с
середины мелового периода
) и
отряд безногие - Apoda (ископаемые остатки не обнаружены).
По гипотезе И. И. Шмальгаузена меньшая потребность в пище благодаря малой подвижности и более низкому уровню обмена веществ дала возможность мелким, ведущим скрытный образ жизни земноводным лучше сохраниться лишь там, куда пресмыкающиеся не проникали или жили в небольшом числе (водоемы и их берега в высокогорьях и в северных районах). В холодных районах земноводные имели преимущества перед пресмыкающимися: их водные личинки здесь лучше обеспечены пищей, чем молодь на суше, и могут при неблагоприятных условиях зимовать, проходя метаморфоз лишь на следующее лето. Заняв такие относительно малочисленные место обитания, уцелевшие группы дали начало трем отрядам современных земноводных. Значительно позже, в конце мезозоя - начале кайнозоя, когда завершилось массовое вымирание многих групп пресмыкающихся, интенсивность видообразования земноводных, видимо, вновь возросла, что привело к увеличению освоенных местообитаний в низких широтах и становлению современных видов. К сожалению, в палеонтологической летописи этот период эволюционного развития земноводных отражен плохо: слабое развитие окостенений и небольшие размеры тела не способствовали сохранению их остатков.