Campanulales (Порядок Колокольчикоцветные)
Семейство колокольчиковые (Campanulaceae) из порядка Колокольчикоцветные (Campanulales) - это травы или полукустарники, редко деревянистые растения с очередными простыми цельными листьями без прилистников . Цветки - обоеполые , актиноморфные или зигоморфные , одиночные или в соцветиях различного типа. Околоцветник чаще всего 5- членный. Чашечка сростнолистная. Венчик сростнолепестный, колокольчатый, с более или менее длинной трубкой и 5 зубцами или лопастями, иногда рассеченный до основания и даже раздельнолепестный, нередко более или менее 2-губый. Часто - диск . Тычинок 5, обычно прикрепленных к трубке венчика. Пыльники иногда срастаются. Завязь нижняя , 2-10-гнездная, с большим числом анатропных семязачатков с 1 интегументом . Плацентация центрально-угловая или же семязачатки прикреплены к перегородке, реже плацентация постенная. Столбик с несколькими рыльцами . Плод - коробочка , реже ягода . Семена с эндоспермом. Часто эндоспермальные гаустории . Обычны млечники . Инулин .
70 родов и 2000 видов, главным образом в умеренных и субтропических областях, в тропиках, в основном в горах. В Европе и странах Средиземноморья наиболее широко распространен род колокольчик (Campanula) , виды которого (всего около 300) особенно многочисленны в горах. У нас наибольшее разнообразие колокольчиков на Кавказе. Но и в средней полосе обитает довольно много видов, поистине украшающих наши луга и леса. Некоторые принадлежат к числу охраняемых растений.
Для колокольчиков характерен настоящий "колокольчатый" правильный венчик и чаще всего 3-гнездная завязь . Цветки опыляются при помощи различных перепончатокрылых и двукрылых насекомых. Опылению способствует протерандрия . Пыльца скапливается на внешней поверхности рылец пестика еще до распускания цветка. После его раскрытия пыльники увядают, облегчая насекомым доступ к нектароносному диску . При этом оно нагружается пыльцой. Во второй фазе цветения столбики удлиняются, рыльца расходятся и легко воспринимают переносимую насекомыми пыльцу. Здесь, как и в других подобных случаях, сохраняются возможности и для самоопыления. Следует обратить внимание на то, что цветки колокольчиков почти не имеют запаха и тем самым не приспособлены к опылению бабочками, несмотря на правильную незигоморфную структуру.
У рода лобелия (Lobelia) завязь всегда 2-гнездная, а венчики зигоморфные. Они в принципе очень схожи с венчиками колокольчика, но трубка как бы разрезана вдоль, благодаря чему зубцы венчика смещены на одну, обычно верхнюю сторону ( рис. 189 ). В роде лобелия около 380 видов, главным образом в горах тропиков и субтропиков. 1 вид встречается в дикорастущем состоянии в России. Однако проще всего познакомиться с лобелиями на примере часто разводимой как бордюрное растение лобелии эринус (Lobelia erinus) с мелкими ярко-синими цветками родом из Южной Африки.
У колокольчиковых имеется целый ряд общих признаков со сложноцветными , например сходство в форме венчика и в его эволюционных преобразованиях, наличии нижней завязи, фитохимии (инулин) . У некоторых колокольчиковых, подобно сложноцветным, срастаются пыльники .
Что касается происхождения колокольчиковых, то здесь сказать что- либо определенное очень трудно. Вероятно, некоторые общие признаки колокольчиковых с горечавками и мареновыми представляют результат конвергенции . Интересна точка зрения, согласно которой колокольчиковые произошли от древних бурачниковых . При этом в числе сходных признаков обращают внимание на оболочки пыльцевых зерен и эндоспермальные гаустории .
