Fagales (Порядок Букоцветные)
Семейство буковые (Fagaceae) из порядка Букоцветные (Fagales) - это однодомные деревья с простыми цельными или лопастными листьями с прилистниками . Цветки мелкие, невзрачные, ветро-, реже насекомоопыляемые, в сережковидных или головчатых соцветиях , причем женские соцветия часто сложные, тирсоидные. Околоцветник простой, из 4-7 листочков. Мужской цветок с 4-40 тычинками . Околоцветник в женских цветках часто отсутствует. В некоторых случаях установлено его срастание с завязью , поэтому завязь считается нижней . Пестик с 3-6 столбиками и 3-6-гнездной завязью с центрально-угловой плацентацией . В каждом гнезде 2 висячих, анатропных или гемитропных семязачатка . Интегументов 2. Лишь 1 из 6-12 семязачатков завязи развивается в семя . Плод - орех (или его вариант - желудь ), плоды по одному или по нескольку заключены в плюску . Семена без эндосперма, с крупным зародышем .
Шесть родов и 500-550 видов. Произрастают в тропиках, субтропиках и умеренных поясах.
Детали строения цветков и соцветий разных родов довольно существенно различаются.
Каштан (Castanea) . Плюска покрыта колючими иглами, полностью заключает в себе 3 плода и вскрывается 4 створками. Пестики с 6 столбиками и 6-гнездной завязью ( рис. 96 ). 10-12 видов в субтропиках Евразии и на востоке Северной Америки. Каштан благородный (Сastanea sativa) образует леса во многих районах Средиземноморья, в нижнем поясе гор на Западном Кавказе. Очень декоративен во время цветения благодаря своим беловатым длинным прямостоячим, выставляющимся из крон соцветиям . В отличие от многих буковых, соцветия каштана обоеполые , опыляются ветром и насекомыми (жуками). Не следует путать каштан благородный с конским каштаном (Aesculus hippocastanum , семейство Hippocastanaceae ), который часто разводят в городах средней полосы Европы. У каштана благородного листья простые, цветки мелкие, раздельнополые ; колючая плюска заключает 3 плода. У каштана конского листья пальчатые, цветки крупные, с беловатым венчиком , обоеполые, плюски нет, плоды с колючим околоплодником .
Бук (Fagus) . Плюска покрыта жесткими щетинками, обычно более мелкая, чем у каштана, полностью заключает в себе 2 плода и вскрывается 4 створками. Пестики с 3 столбиками и 3-гнездной завязью . 10 видов в умеренно теплых и субтропических районах Евразии и востока Северной Америки. Многие виды бука - важные лесообразующие породы: 2-3 вида на Карпатах, в Крыму, на Кавказе; также образуют леса.
Бук восточный (Fagus orientalis) - одно из наших самых крупных деревьев, высотой до 30 (40) м и нескольких метров в обхвате.
Дуб (Quercus) . Плюска покрыта щетинками или голая, часто ячеистая, охватывающая нижнюю часть единственного плода и не вскрывающаяся. Таким образом, в отличие от каштана и бука, у дуба трудно говорить о дихазиях . Пестик с 3 столбиками и 3-гнездной завязью. 350-400 видов, главным образом в субтропических и тропических районах Северного полушария. Многие виды интенсивно гибридизируют между собой, и установить четкие видовые границы в ряде случаев очень трудно. На Кавказе многие виды образуют леса. Дуб армянский (Quercus macranthera) образует в Армении и некоторых районах Азербайджана верхнюю границу леса. Наиболее известный в Европе дуб обыкновенный (Quercus robur) - один из самых морозостойких дубов, спокойно выносящий морозы до 30 градусов по С и ниже. Он заходит севернее 60 градусов с.ш., а на востоке доходит до Урала. Характерная лесообразующая порода в зоне широколиственных лесов и лесостепи. Дуб довольно светолюбив и не очень требователен к механическому составу и химизму почвы при условиях достаточного дренажа. В благоприятных местообитаниях растет довольно быстро. Может достигать высоты 20 м и более, толщины ствола в несколько обхватов. Доживает до нескольких сот лет; по-видимому, чувствителен к загрязнению воздуха.
Во всей Сибири и Средней Азии дубы, как и другие представители семейства буковых, отсутствуют. После длительного пространственного разрыва они появляются лишь в широколиственных лесах Восточной Азии. Это - дуб монгольский (Quercus mongolica) и 2 других вида.
Далеко не все дубы имеют лопастные листья , как дуб обыкновенный или встречающийся в парках дуб красный (Quercus rabra) родом из Северной Америки. Многие экзотические виды обладают совершенно цельными и даже цельнокрайними листьями, как, например, дуб каменный (Quercus ilex) , характерное деревце Средиземноморья.
Многие виды буковых помимо традиционного использования на древесину находят другие весьма любопытные аспекты применения. Так, желуди и буковые орехи нередко основной корм для свиней и кабанов. В эпоху позднего средневековья в Западной Европе, когда свиноводство было занятием значительной части населения, дубовые леса занимали гораздо большие площади, чем сейчас. В те же времена и позже каштаны составляли важную часть питания крестьянского населения, да и сейчас, например, на Кавказе их интенсивно собирают.
Дубы - важные источники дубильных веществ; особенно высоко их содержание в коре , плюске и в галлах, вызываемых двукрылыми насекомыми - галлицами, галлы можно найти и у обыкновенного дуба. Специально для получения пробки возделывается на Южном берегу Крыма и на Кавказе пробковый дуб (Quercus suber) , дающий необыкновенно мощную пробковую корку. Используют деревья 8-9-летнего возраста, с которых снимают по 100-150 кг пробки.
Восточноазиатские дубы, например дуб монгольский (Quercus mongolica) , - кормовые растения китайского дубового шелкопряда (Antheraea pernyi) , из коконов которого получают особые сорта шелка.
Буковые по многим признакам относятся к примитивным семействам. Они имеют простой околоцветник , обычно с неопределенным числом членов, по-видимому, первично раздельнополые цветки . У некоторых представителей семейства отмечен максимальный для покрытосеменных растений (14 месяцев) интервал между опылением и оплодотворением. Однако такие признаки, как редукция всех, кроме одного, семязачатков , сложная природа плюски , нельзя отнести к примитивным.
Буковые нередко объединяют в один порядок с березовыми , однако, по-видимому, между ними нет близкородственных отношений. У буковых цветок тяготеет к 3-членному типу, у березовых он 2-членный. Плюска березовых ( орешник ) состоит из органов листового происхождения; у буковых плюска - образование сложной природы, включающая и листовые и осевые элементы. Кроме того, плюска березовых заключает в себе цветок , а плюска буковых, как правило, целый дихазий . В биохимическом и в палинологическом отношении березовые и буковые также весьма различны.
Большинством ученых в буковые включается род антарктический бук (Nothofagus) из Южного полушария. По современным данным, однако, положение его весьма неясно.
