Клеточная стенка растительной клетки: общие сведения
Клеточная стенка (нередко в качестве синонима термина "клеточная стенка" в учебной и научной литературе используется термин "клеточная оболочка".) у растений - это структурное образование, располагающееся по периферии клетки, за пределами плазмалеммы , придающее клетке прочность, сохраняющее ее форму и защищающее протопласт .
Клеточная стенка растений противостоит высокому осмотическому давлению большой центральной вакуоли и препятствует разрыву клетки. Кроме того, совокупность прочных клеточных стенок выполняет роль своеобразного внешнего скелета, поддерживающего форму растения и придающего ему механическую прочность. Клеточная стенка, обладая большой прочностью, в то же время способна к росту, и прежде всего к росту растяжением. Эти два в известной степени противоположных требования удовлетворяются за счет особенностей ее строения и химического состава.
Клеточная стенка, как правило, прозрачна и хорошо пропускает солнечный свет. Через нее легко проникают вода и низкомолекулярные вещества, но для высокомолекулярных веществ она полностью или частично непроницаема. У многоклеточных организмов стенки соседних клеток скреплены между собой пектиновыми веществами, образующими срединную пластинку.
При специальной обработке растительных тканей некоторыми веществами (крепкие щелочи, азотная кислота) стенки соседних клеток разъединяются в результате разрушения срединной пластинки. Этот процесс называется мацерацией . Естественная мацерация происходит у перезрелых плодов груши, дыни, персика и др.
В результате тургорного давления стенки соседних клеток в углах могут округляться и между ними образуются межклетники.
Стенка клетки представляет собой продукт жизнедеятельности ее протопласта . Поэтому стенка может расти, только находясь в контакте с протопластом. Однако при отмирании протопласта стенка сохраняется и мертвая клетка может продолжать выполнять функции проведения воды или играть роль механической опоры.
Основу клеточной стенки составляют высокополимерные углеводы: молекулы целлюлозы (клетчатки) , собранные в сложные пучки - фибриллы, образующие каркас, погруженный в основу (матрикс), состоящий из гемицеллюлоз , пектинов и гликопротеидов ( рис. 21 ). Молекулы целлюлозы состоят из большого числа линейно расположенных мономеров - остатков глюкозы . Целлюлоза очень стойка, не растворяется в разбавленных кислотах и даже в концентрированных щелочах. Эластичный целлюлозный скелет придает клеточной оболочке механическую прочность. Первоначально число микрофибрилл, образованных молекулами целлюлозы, в клеточной стенке относительно невелико, но с возрастом оно увеличивается и клетка теряет способность к растяжению.
Гемицеллюлозы отличаются от целлюлозы составом мономеров и разветвленным их расположением в молекулах. Являясь одним из компонентов пластичного матрикса, гемицеллюлозы придают клеточной стенке дополнительную прочность, но почти не препятствуют ее росту. Гемицеллюлозы могут быть и запасными веществами, так как легко гидролизуются. Кроме гемицеллюлоз в матрикс, а также в срединную пластинку входят пектиновые вещества, или пектины , и полисахариды , образованные мономерами - уроновыми кислотами . Эти вещества скрепляют, склеивают оболочки соседних клеток. Молекулы гемицеллюлоз, пектина и гликопротеидов соединяют целлюлозные микрофибриллы.
Помимо полисахаридов , в матриксе стенок многих клеток часто обнаруживаются неуглеводные компоненты. Наиболее обычен из них лигнин - полимерное вещество полифенольной природы. Содержание его в стенках некоторых видов клеток может достигать 30%. Лигнин откладывается при завершении роста стенки. Процесс отложения лигнина получил название одревеснения, или лигнификации . Стенка, пропитанная лигнином, очень прочна и тверда. Лигнифицируются чаще всего оболочки клеток, подвергающихся механическим нагрузкам.
Стенки некоторых типов клеток могут включать слои липидов : воска , кутина и суберина . Кутин и воск обычно покрывают наружные стенки клеток эпидермы. Слой кутина создает на поверхности растения водо- и воздухонепроницаемый слой кутикулы . Суберин пропитывает стенки. Он непроницаем для воды и газов, поэтому такая суберинизированная, или опробковевшая, клетка быстро отмирает.
