Клеточная стенка растительной клетки: рост
Синтез целлюлозы изучен слабо. Считается, что целлюлозные микрофибриллы синтезируются на поверхности клетки с помощью ферментного комплекса, связанного с плазматической мембраной, а ориентация микрофибрилл контролируется микротрубочками , расположенными у внутренней поверхности плазматической мембраны. Пектины , гемицеллюлозы и гликопротеиды , вероятно, образуются в комплексе Гольджи и переносятся к стенке в пузырьках, отделяющихся от диктиосом .
При делении меристематических клеток первоначально формируется срединная пластинка, образованная главным образом аморфными пектиновыми веществами. Протопласт каждой дочерней клетки откладывает со своей стороны на срединную пластинку собственную оболочку, состоящую главным образом из пектиновых веществ и гемицеллюлоз . При этом клетка растет, растягиваясь главным образом под влиянием тургорного давления, а новые порции гемицеллюлоз "внедряются" в растягивающуюся оболочку. В клетках, прекративших рост, новые порции целлюлозы и гемицеллюлоз откладываются изнутри.
Оболочки делящихся и растущих клеток называют первичными. Они богаты водой, и содержание целлюлозы в них относительно невелико (не более 30%). Тонкие участки первичной оболочки называются первичными поровыми полями . Для многих клеток отложение новых слоев оболочки прекращается с прекращением роста клетки. У других клеток отложение оболочки изнутри продолжается и по достижении окончательного размера. При этом толщина клеточной стенки увеличивается, а объем полости клетки сокращается. Такой процесс носит название вторичного утолщения оболочки, а сама оболочка называется вторичной. Вторичная оболочка выполняет главным образом механическую функцию. Наиболее обычна она в клетках опорных тканей. Химический состав вторичной оболочки иной, чем у первичной. В ней содержится меньше воды, а количество целлюлозы достигает 40-50% от массы сухого вещества.
Вторичная оболочка иногда откладывается неравномерно. У части сосудов она имеет вид отдельных колец или спиралей. Это позволяет клеткам сохранять способность к растяжению в длину. Стенки клеток, имеющие вторичные утолщения, часто одревесневают вследствие отложения в их матриксе лигнина .
В стенках соседних клеток, как правило, одна против другой, образуются поры .
Они чаще всего закладываются там, где есть первичные поровые поля . Порами называют отверстия во вторичной оболочке, где клетки разделяют лишь первичная оболочка и срединная пластинка ( рис. 22 ). Участки первичной оболочки и срединную пластинку, разделяющие соседствующие поры смежных клеток, называют поровой мембраной , или замыкающей пленкой поры. Замыкающую пленку поры пронизывают плазмодесменные канальцы, но сквозного отверстия в порах обычно не образуется.
Содержимое соседних клеток связано друг с другом через специальные цитоплазматические тяжи - плазмодесмы . Плазмодесмы располагаются в плазмодесменных канальцах поровой мембраны . Посредством плазмодесм осуществляется передача раздражений и активное передвижение некоторых веществ от клетки к клетке.
Каждая пора имеет поровую камеру . В тех случаях, когда откладывается мощная вторичная оболочка, камеры превращаются в узкие поровые каналы . В клетках паренхимных и механических тканей вторичная оболочка обычно резко прерывается у краев камеры или порового канала, диаметр которых благодаря этому почти не изменяется по всей толще вторичной оболочки. Поры такого типа называются простыми, а комбинация двух простых пор - простой парой пор. В водопроводящих элементах - сосудах и трахеидах - вторичная оболочка нередко нависает над камерой в виде свода, образуя окаймление. Такие поры получили название окаймленных или окаймленной пары пор . Поровая камера, ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окаймлении - апертуру поры. Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке.
Из 30 млрд. тонн углерода, которые высшие растения ежегодно превращают в органические соединения, около 1/3 приходится на целлюлозу . Целлюлоза , получаемая из древесины, исключительно широко используется в промышленности, прежде всего для производства бумаги. Ранее целлюлоза использовалась также для производства взрывчатых веществ и некоторых видов пластмасс.
