Смещенный транскрипционный комплекс (Backtracking)
Благодаря фиксированному расположению структурных элементов, ограничивающих передний и задний дуплекс ДНК и РНК-ДНК-гибрид, конфигурация транскрипционного "пузыря" (длина расплавленной области и ДНК-гибрида) остается строго постоянной при перемещении РНКП в течение всей элонгации транскрипции. В то же время, было обнаружено, что в определенных участках матрицы РНКП может прекращать синтез РНК и смещаться назад по матрице ДНК. Этот процесс получил название backtracking (англ., смещение назад); образующийся в результате смещения транскрипционный комплекс был назван "смещенным" комплексом ( Рис. 3.9 ) ( Komissarova and Kashlev, 1997b ; Komissarova and Kashlev, 1997c ).
При смещении общие параметры транскрипционного пузыря сохраняются; при этом 3'-конец РНК разрывает связь с матричной ДНК и выходит из активного центра через вторичный канал РНКП ( Рис. 3.7 ). Главную роль в разделении передней границы РНК-ДНК гибрида при смещении элонгационного комплекса, вероятно, играет F-спираль РНКП. Реактивация смещенных комплексов может происходить либо в результате обратного смещения РНКП вперед по матрице ДНК, либо в результате отщепления 3'- концевого фрагмента РНК в активном центре фермента.
