Конститутивный гетерохроматин (constitutive heterochromatin)

Конститутивный гетерохроматин (constitutive heterochromatin): поздно реплицирующиеся и транскрипционно неактивные или малоактивные участки хромосом , состоящие преимущественно из высокоповторяющихся, некодирующих последовательностей , сателлитных ДНК . Примером являются области, окружающие центромеры , и области вблизи теломер . Конститутивный гетерохроматин необратимо фиксирован. Он располагается в определенных участках хромосом. Отличается от факультативного гетерохроматина - хромосомных сегментов, которые уплотняются и компактизуются в определенных стадиях развития.

Все клетки данного вида упаковывают в конститутивный хроматин одни и те же участки ДНК, и гены в конститутивном хроматине плохо экспрессируются . Человеческие хромосома 1 , хромосома 9 , хромосома 16 и хромосома Y содержат большие области конститутивного гетерохроматина.

Факультативный хроматин не связан со строго определенными областями генома, и последовательности, упакованные в факультативный гетерохроматин в одной клетке организма, могут оказываться в эухроматине в другой клетке. Тем не менее, образование факультативного хроматина регулируется и часто ассоциировано с морфогенезом или дифференцировкой . Пример факультативного гетерохроматина дает Х-хромосома , которая инактивируется в клетках самок млекопитающих: одна Х-хромосома упаковывается в факультативный гетерохроматин и экспрессия ее генов подавляется тогда, как другая остается в эухроматическом состоянии и экспрессируется. Области факультативного гетерохроматина обычно одинаковы в клетках одного типа даже у разных видов, например, области факультативного хроматина одинаковы в клетках печени человека и шимпанзе.

Большие сегменты эукариотического генома, в основном повторяющиеся последовательности, упакованы в постоянно неактивной форме как конститутивный гетерохроматин. Эта фракция хроматина была исходно идентифицирована как та часть генома, которая остается конденсированной и интенсивно окрашивающейся ( гетеропикнотической ), по мере того, как клетка переходит от метафазы к интерфазе; такой материал обычно ассоциирован с теломерами и перицентромерными районами хромосом. Гетерохроматиновые районы обнаруживают тенденцию к поздней репликации и демонстрируют лишь незначительную мейотическую рекомбинацию или даже вовсе никакой. Эти районы бедны генами, но не лишены их вовсе, и те гены, которые там есть, для своей оптимальной экспрессии часто зависят от этой среды.

Около одной трети генома Drosophila считается гетерохроматиновой, включая целую Y-хромосому, большую часть маленькой четвертой хромосомы, перицентромерные 40% Х-хромосомы и перицентромерные20 % больших аутосом. Мы узнали уже очень многое о биохимии гетерохроматина, и многие из этих сведений получены в исследованиях, опубликованных Richards and Elgin, 2002 и Schotta et al., 2003 .

Ссылки: