Cruciferae (Brassicaceae, Семейство крестоцветные): общие сведения
Семейство крестоцветные (Cruciferae, или Brassicaceae) из порядка Каперцовые (Capparales) - это многолетние или однолетние травы (очень редко полукустарники и кустарники) с очередными простыми листьями без прилистников и соцветиями в виде щитковидных кистей. Прицветники и прицветнички отсутствуют. Цветки обоеполые , двусторонне- симметричные. Чашелистиков 4, в 2 кругах, причем внутренние при основании с мешковидными выростами ( рис. 127 ). Лепестков 4, с выраженными ноготками . Тычинок 6, из них 2 короткие и 4 длинные. У основания тычиночных нитей - в различном числе и расположении нектарники - выросты оси цветка. Завязь верхняя , из 2 плодолистиков , 2-гнездная с постенной плацентацией и различным числом анатропных или кампилотропных семязачатков с 2 интегументами . Столбик с головчатым или 2-лопастным рыльцем . Плоды - стручки (длина превышает ширину не менее чем в 4 раза, или стручочки , у которых длина не более чем в 3-4 раза превышает ширину. Плоды вскрываются 2 створками, с остающейся перегородкой, иногда невскрывающиеся (разламывающиеся на членики) или 1-семянные, орешковидные . Семена без эндосперма .
По положению семядолей зародыши очень разнообразные:
- зародыш спинкокорешковый;
- краекорешковый;
- с вдоль сложенными семядолями;
- с поперек сложенными семядолями;
- со спирально закрученными семядолями и др.
Характерны вместилища мирозина в вегетативных органах и соцветиях.
350 родов и 3000 видов, главным образом во внетропических областях Северного полушария, и прежде всего в Средиземье, Передней и Средней Азии; хорошо представлены также в Андах.
Крестоцветные - одно из самых легкораспознаваемых семейств, с удивительно характерным и постоянным строением цветка по формуле K2+2C4A2+4G(2) . Отклонения от данного типа крайне редки: например, уменьшение числа тычинок и редукция лепестков в очень мелких цветках некоторых видов рода клоповник (Lepidium) .
Большинство крестоцветных цветут белыми или желтыми цветами, но нередки и виды с различными оттенками розоватых и красноватых тонов, а иногда встречаются темно-бурые лепестки. Соцветия также весьма единообразны и специфичны. Они представляют собой простые или двойные щитковидные кисти , без конечного цветка. В начале распускания соцветия выглядят как щитки , однако вследствие интеркалярного роста нижние части соцветий приобретают кистевидный облик. У многих представителей соцветия функционируют в течение всего вегетационного периода. В них можно обнаружить и раскрывшиеся плоды, и распускающиеся цветки, и плотные бутоны. Подобный тип соцветия, несомненно, выгоден для растений сорных местообитаний, которых много среди крестоцветных.
Почти все сорные и мусорные крестоцветные - однолетние растения: пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris) , ярутка полевая (Thlaspi arvense) , дескурайния (Descurainia sophiae) , резуховидка мелкая (Arabidopsis parvula) , виды рода гулявник (Sisymbrium) и многие другие. Среди крупных семейств растений крестоцветные имеют максимальный процент однолетников. Конечно, не все они встречаются в посевах или возле жилья. Многие населяют предгорья, лессовые и песчаные пустыни. В апреле такие пустыни часто бывают розовыми или желтыми из-за массового цветения различных крестоцветных. Это в основном эфемеры , к середине мая уже заканчивающие свой жизненный цикл. Но большинство крестоцветных все же многолетние травы, как свербига восточная (Bunias orientalis) и сурепка (Barbarea) . К многолетникам относятся почти все высокогорные и арктические виды. Очень многие высокогорные крестоцветные приспособились к жизни на таких, казалось бы, неудобных местообитаниях, как скалы и осыпи.
Наибольшее разнообразие у крестоцветных проявляется, несомненно, в плодах:
- Очевидно, исходный вариант - многосемянный длинный стручок , вскрывающийся 2 створками. Этот тип плода имеют очень многие роды крестоцветных, например сердечник (Cardamine) , желтушник (Erysimum) , сурепка (Barbarea) . Все остальные варианты, перечисленные ниже, можно рассматривать как производные:
- Стручок со специализированной верхней частью в виде носика, не содержащего семян: капуста (Brassica) , редька (Raphanus) .
- Стручок четковидный, не вскрывающийся, без носика: стеригмостемум (Sterigmostemum) .
- Стручочек широкоперегородчатый с перегородкой, идущей параллельно створкам: лунник (Lunaria) , бурачок (Alyssum) .
- Стручочек узкоперегородчатый, с перегородкой, идущей перпендикулярно створкам: пастушья сумка (Capsella) , ярутка (Thlaspi) .
- Стручочек 1-семянный невскрывающийся, орешковидный: неслия (Neslia) .
Конечно, далеко не все представители укладываются в приведенную схему. Например, у свербиги овальные, невскрывающиеся стручочки имеют 2 односемянных гнезда, расположенных один над другим. Небольшой формы плоды у некоторых пустынных видов. У серпоносика (Spirorhynchus sabulosus) 1-семянной стручочек с крылатым серповидным носиком сидит на булавовидно утолщенной цветоножке. Последняя легко отрывается от оси соцветия и вместе со стручочком представляет единицу распространения. Форма всего "агрегата" позволяет, не зарываясь в песок, преодолевать при помощи ветра относительно большие расстояния. Наконец, у двоякоплодника (Diptychocarpus strictus) образуются стручки двоякого рода: в верхней части соцветия - раскрывающиеся, а в нижней части - разламывающиеся на членики. Перед нами, таким образом, один из вариантов гетерокарпии.
Крестоцветные очень естественное семейство, обнаруживающее несомненные связи с каперцовыми . Наиболее примитивная в семействе триба стэнлейные (Stanleyeae) обладает гинофором , подобно каперцовым. У последних нередко встречаются 4 тычинки , из которых легко вывести своеобразный андроцей крестоцветных. По мнению большинства ученых, 4 тычинки внутреннего круга крестоцветных возникли в результате расщепления двух медианных тычинок. Сходные процессы рассматриваются и при обсуждении происхождения своеобразных тычинок дымянковых (семейство маковых). Раньше маковые объединялись в один порядок с крестоцветными. В настоящее время, несмотря на ряд общих черт (2-членный тип цветка и в особенности гинецей), родство маковых и крестоцветных выглядит небесспорным, в особенности по биохимическим и палинологическим признакам. Крестоцветные - несомненно, древнее, но в то же время высокоспециализированное семейство с целым комплексом подвинутых признаков (специализация соцветий, редукция прицветников и прицветничков , полное срастание плодолистиков , вплоть до рыльцевых зон, однолетние жизненные формы в различных родах и др.).
