Fabaceae (Papilionaceae, Семейство мотыльковые): общие сведения
Семейство мотыльковые (Fabaceae, или Papilionaceae) из порядка Бобовые, Leguminosae, или Fahales) - это травы, кустарники или деревья с очередными перистыми или тройчатыми, редко пальчатыми листьями с прилистниками . Цветки обоеполые , зигоморфные , с двойным околоцветником . Чашечка сростнолистная, 5-4-зубчатая, иногда 2-губая. Венчик "мотыльковый", состоит из флага, или паруса, двух крыльев, или весел, и лодочки, образованной двумя сросшимися лепестками и охватывающей тычинки и пестик . Тычинок чаще всего 10, из которых 9 срастаются тычиночными нитями , иногда срастаются все 10 тычинок, редко все 10 свободные. Гинецей апокарпный из 1 плодолистика . Завязь верхняя 1-гнездная, с несколькими или многими кампилотропными семязачатками с 2 интегументами вдоль брюшного шва. Плод - боб .
Семена часто с очень твердой семенной кожурой. Семяножки короткие. Рубчик обычно крупный.
400 родов и около 9000 видов по всему свету.
Мотыльковые - огромное семейство, стоящее по количеству видов на 3-м, а по количеству родов - на 4-м месте среди семейств цветковых растений.
Некоторые роды мотыльковых содержат очень много видов. Самый крупный в семействе род астрагал (Astragalus) насчитывает 1500 видов. Это и самый крупный род цветковых во флоре бывшего СССР (более 800 видов). Роль мотыльковых очень значительна не только в умеренных и холодных широтах, но и в тропических странах, особенно среди трав. Многие из них - характерные вьющиеся растения тропиков, но немало среди мотыльковых также и древесных лиан, как, например, глициния (Wistaria sinensis) , а также кустарников и деревьев. Последних больше в тропиках, но некоторые хорошо известны и жителям умеренных стран, прежде всего белая акация (Robinia pseudacacia) , происходящая из Северной Америки, и желтая акация (Caragana arborescens) , родом с Алтая. Эти акации не следует, конечно, путать с настоящими акациями (Acacia) из семейства мимозовых .
Мотыльковые очень легко узнать по их своеобразному венчику и андроцею , явно приспособленным к опылению перепончатокрылыми насекомыми. Например, под тяжестью шмеля, садящегося на цветок, крылья вместе с лодочкой опускаются, обнажая нижнюю часть тычиночной трубки , заключающей в себе пестик . Незамкнутость трубки благодаря одной свободной тычинке облегчает доступ к нектару, который выделяется у основания пестика. У многих мотыльковых, впрочем, существует самоопыление , хотя бы факультативное. Можно предложить следующую формулу цветка мотыльковых с 2-губой чашечкой , например бобы (Vicia faba) : K3,2C1,2(2)A(5+4)1G1_
Большинство мотыльковых обладает сложными, непарноперистыми листьями , но, например, у гороха (Pisum) , рода вика (Vicia) и рода чина (Lathyrus) на месте конечного листочка развивается усик . Это лазающие, или цепляющиеся растения. Очень обычны среди мотыльковых и тройчатые листья, особенно в тропиках, но и в наших широтах они не редкость. Достаточно вспомнить различные клевера (Trifolium) , люцерны (Medicago) или фасоль (Phaseolus) .
Корневые системы мотыльковых характеризуются мощно развитым стержневым корнем , иногда достигающим колоссальной глубины; например, у пустынной верблюжьей колючки (Alhagi) , по некоторым данным, до 20 м, что позволяет добывать воду из очень глубоких горизонтов. Корни обычно содержат много склеренхимных элементов. Замечательной особенностью их является также поселение бактерий, обладающих способностью использовать азот атмосферы для синтеза белков. Они называются клубеньковыми бактериями , так как в результате их внедрения в первичную кору корня последняя разрастается, образуя клубеньки. Благодаря подобным симбиотическим отношениям многие мотыльковые хорошо развиваются на бедных азотом почвах. При отмирании органов мотыльковых растений почва обогащается азотсодержащими соединениями, которые при посредстве других бактерий используются в дальнейшем различными зелеными растениями. На этом основана хозяйственная роль многих мотыльковых.
Хотя у всех мотыльковых единый в принципе тип плода - боб , форма и размеры последнего очень разнообразны ( рис. 135 ). Не всегда бобы многосемянные и вскрывающиеся двумя створками, как у гороха. Часто встречаются невскрывающиеся четковидные и 1-семенные бобы (сравните со стручками ). У некоторых видов распространенного в тропиках лианового рода мукуна (Mucuna) они покрыты так называемыми "зудящими волосками" (как гусеницы походного шелкопряда), вызывающими нестерпимый зуд во всем теле, даже при закладывании растения для гербария.
Семена некоторых тропических видов ярко окрашены в красный и черный цвета. Наиболее известен в этом отношении абрус (Abrus precatorius) , вьющееся растение, слегка напоминающее вику . Любопытно, что у этих растений при вскрывании боба семена не высыпаются, оставаясь хорошо заметными на фоне зелени. Здесь имеет место один из вариантов зоохории .
Мотыльковые близки к мимозовым и цезальпиниевым (особенно к цезальпиниевым. Собственно, от последних их отличает только срастание нижних лепестков в лодочку и образование тычиночной трубки. Однако последняя имеется не у всех представителей, степень же срастания лепестков также весьма различная. Имеются роды, занимающие промежуточное положение между цезальпиниевыми и мотыльковыми.
