Плод растений: образование и морфология
Зрелые семена большинства голосеменных почти не связаны с мегаспорофиллом - семенной чешуей. За счет тканей этой чешуи формируется лишь пленчатый придаток семени - крылолетучка (у сосны или ели ). Однако у наиболее высоко специализированных форм голосеменных вокруг семени (или семян) формируются более или менее сочные покровы из стерильных чешуевидных мегаспорофиллов . В этом случае, к примеру у можжевельника или эфедры , мясистые чешуи формируют сочное образование, которое и содержит зрелые семена. Кожистые или деревянистые покровы семени голосеменных , образованные стерильными мегаспорофиллами , играют защитную функцию, а сочные их модификации обеспечивают эндозоохорное распространение семян птицами и другими животными.
Еще большую роль в защите и распространении семян играют ткани мегаспорофиллов ( плодолистиков ) - стенок завязи у цветковых растений . Разрастающаяся после оплодотворения завязь , содержащая семязачатки , превращается в специфическое образование, называемое плодом.
Плоды у цветковых растений крайне разнообразны. Основные функции плода - формирование, защита и распространение семян .
Морфологической основой плода является гинецей , прежде всего завязь . Прочие части цветка - околоцветник , тычинки и чашечка - быстро увядают, но иногда изменяются и вместе с гинецеем также принимают участие в формировании плода, становясь сочными или, напротив, деревянистыми или пленчатыми. Самые глубокие изменения происходят в завязи . Ее стенки обычно разрастаются за счет усиленного деления клеток и увеличения их размеров. В клетках завязи накапливаются различные пластические и энергетические вещества: белки , крахмал , сахара , жирные масла , некоторые витамины и т.д.
Зрелый плод характеризуется совокупностью только ему присущих особенностей. Плод несет семя или семена, которых у ряда растений может быть до нескольких тысяч. Это важнейшая его составная часть, хотя их масса может быть незначительна.
Зрелые семена прикрепляются к околоплоднику в тех местах, где в завязи располагалась плацента , свободно лежат в полости плода или плотно окружены мясистой стенкой. Семян в плоде может быть не больше, чем семязачатков в завязи, а обычно и меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости. Плод, возникающий из ценокарпного гинецея , псевдомонокарпного гинецея и монокарпного гинецея , формируется как более или менее морфологически единое образование, а из апокарпного гинецея - в виде отдельностей, каждая из которых соответствует простому пестику апокарпного гинецея . Каждая такая отдельность называется плодиком .
Существеннейшей частью плода, формирующей его внешнюю структуру, является околоплодник, или перикарпий ( рис. 107 ). Перикарпий - стенка плода (или отдельных плодиков ), окружающая семена и образующаяся из видоизмененных стенок завязи , нередко с участием других частей цветка, в частности чашечки , цветоложа и гипантия . Перикарпий обычно составляет основную массу плода. На перикарпии образуются разного рода выросты, крючочки, щетинки, хохолки из волосков, крылья и т.п. Эти выросты способствуют распространению плодов. Плоды любого типа, снабженные простыми или перистыми волосками, часто условно называют летучками, а при наличии крыловидных выростов - крылатками.
В перикарпии обычно различают три слоя: наружный, средний и внутренний. Нередко, особенно в монокарпиях , эти слои очень четко разграничены, но иногда различаются слабо, даже при анатомическом исследовании. Внешняя часть околоплодника получила название экзокарпия, или внеплодника . Например, у плода вишни - это тонкий блестящий наружный слой, у плодов цитрусовых желтый или оранжевый железистый слой, называемый флаведо . Средний слой - мезокарпий, или межплодник . У вишни мезокарпием является съедобная сочная часть плода, а у цитрусовых - беловатый рыхлый слой ( альбедо ), лежащий непосредственно под желтым.
Внутренняя часть околоплодника - эндокарпий, или внутриплодник . В плодах вишни , персика , абрикоса и сливы эндокарпий - твердая косточка (окружающая единственное семя), образованная склереидами . Эндокарпий цитрусовых сильно видоизменен и превращен в соковые мешочки, составляющие основную массу плода.
Соотношение толщины различных слоев у плодов разных видов неодинаково, что в значительной степени связано с особенностями их распространения. В сочных плодах мясистым обычно становится либо мезокарпий , либо эндокарпий . Склерифицируется, т.е. одревесневает, чаще всего эндокарпий.
С внутренней стороны перикарпия заметны остатки плацент , к которым нередко прикрепляются семена. Ценокарпный плод часто разделен продольными перегородками, соответствующими перегородкам завязи сложного пестика . Образующиеся при этом камеры называют гнездами плода, а о плоде говорят, что он двугнездный, трехгнездный и т.д. Иногда в разных типах плодов продольные перегородки формируются за счет внутренних выростов перикарпия , например у крестоцветных , у некоторых видов астрагалов и остролодочников из бобовых . Реже формируются поперечные перегородки, делящие плод на отдельные камеры. Изредка эти камеры полностью изолированы друг от друга, и плод легко распадается или разламывается по перегородкам между камерами на отдельные членики, которые разносятся ветром или водой. Плоды, распадающиеся на отдельные членики, называют членистыми.
В месте срастания краев плодолистика образуется шов, который называют брюшным, или сутуральным швом, а место средней жилки плодолистика - спинным, или дорсальным швом, или спинной складкой. На верхушке плода иногда заметны остатки видоизменившегося столбика . У плодов крестоцветных он получил название носика, и его форма и размер имеют важное систематическое значение.
Плоды чрезвычайно разнообразны по размерам, форме, строению перикарпия , его окраске, способам вскрывания, наличию выростов, придатков и т.п. Очевидно, это самый пластичный орган покрытосеменных . Все особенности плодов определяются необходимостью создания оптимальных условий для защиты развивающихся семян и обеспечения наилучших возможностей для расселения растения при минимальных затратах энергии и пластических веществ. Например, плоды многих сложноцветных очень невелики по размерам и массе, многочисленны и легко разносятся ветром. Напротив, крупнейший в мире плод сейшельской пальмы (Lodoicea maldivica) , растущей только на Сейшельских островах в Индийском океане, достигает массы 45 кг. Другой очень крупный плод тропического бобового - энтады фасолевидной (Entada phaseoloides) уступает сейшельской пальме по массе, но может достигать 1,5 м длины. Представление о разнообразии плодов можно составить на основе рис. 108 , рис. 109 , рис. 110 .
Достаточно разнообразна и окраска плодов. Особенно варьирует окраска плодов, распространяющихся с помощью животных. Они бывают красными, желтыми, оранжевыми, синими или фиолетовыми и резко выделяются на фоне окружающей зелени, что связано с соотношением желтых и оранжевых пигментов - каротиноидов и синефиолетовых антоцианов . Необыкновенно разнообразны по окраске тропические плоды. Плоды, распространяемые ветром, водой или под действием собственной тяжести, яркой окраски, как правило, не имеют. Они обычно зеленые или буроватые.
