siRNA: основные сведения
Обнаруженный сравнительно недавно класс молекул, играющих роль в эпигенетическом сигнале, - это молекулы некодирующих РНК . Многие годы класс не кодирующих белки РНК (non-protein-coding RNA - ncRNA ) включал в себя только транспортные, рибосомные и сплайсосомную РНК. Однако, благодаря тому, что стали доступны нуклеотидные последовательности геномов множества разнообразных организмов, а также благодаря молекулярно-генетическим межвидовым исследованиям (от Escherichia coli до человека), список ncRNA расширился, и это привело в результате к идентификации сотен малых ncRNAs, в том числе таких, как малая ядрышковая РНК (small nucleolar RNA - snoRNA ), микроРНК (micro RNA - miRNA ), короткие (малые) интерферирующие РНК (short-interfering RNA - siRNA) и малая двунитевая РНК .
siRNAs возникают в результате двунаправленной транскрипции центромерных повторов, которые процессируются в siRNAs ферментом Dicer .
Некоторые из этих молекул малых РНК регулируют модификации хроматина, импринтинг, метилирование ДНК и транскрипционный сайленсинг, что детально обсуждается в главе " RNAi и сборка гетерохроматина ".
РНК-интерференция(RNA interference, RNAi): способ посттранскрипционного подавления экспрессии генов (сайленсинга, silencing ), при котором двухцепочечная РНК (dsRNA) индуцирует деградацию гомологичной мРНК. Двухцепочечная РНК при этом распадается на короткие двухцепочечные фрагменты (21-25 п.о.), обозначаемые как малые (короткие) интерферирующие РНК (small (short) interfering RNA, siRNA, или guide RNA, gRNA).).
siRNA, как уже упоминалось, образуются с помощью фермента DICER - рибонуклеазы III типа . Продуцируются они из длинных двухцепочечных РНК, попадающих в клетку экзогенно или из dsPHK, образующихся в результате транскрипции в противоположных направлениях одного участка генома .
Предполагается, что именно короткие РНК, образующиеся в результате процессинга двухцепочечной РНК, являются активной формой сигнала для деградации мРНК при РНК-интерференции у животных и PTGS у растений.
siRNA характеризуются присутствием 5`-концевого фосфата, 3`-концевой гидроксильный группы, а также выступающих 3'-концов размером в 2 нуклеотида и содержат в своем составе немодифицированные рибонуклеотиды помимо относительно небольшого количества дезаминированных остатков аденозина, образующихся, по-видимому, за счет активности двухцепочечной РНК-зависимой дезаминазы еще на стадии протяженного двухцепочечного РНК-дуплекса ( Elbashir et al., 2001b ; Zamore et al., 2000 ).
Ссылки:
- Модификации хроматина и ДНК у Arabidopsis, опосредованные RNAi
- РНКi и сайленсинг генов, направляемый РНК
- Консерватизм модификаций хроматина, опосредованных RNAi, у животных
- Метилирование H3K9
- Эпигенетика и болезни человека: введение
- RNAi-путь
- Инициация сборки гетерохроматина малыми РНК
- RNAi и сборка гетерохроматина: общее резюме
- Транскрипция центромерных повторов
- РНК-интерференция направляет сборку "молчащего" хроматина
- RNAi и сборка гетерохроматина у S. pombe
- Модели распознавания РНК-РНК versus РНК-ДНК
- Как RNAi рекрутирует энзимы, модифицирующие хроматин?
- Подавление (quelling, форма сайленсинга Neurospora)
- Сайленсинг генов у инфузорий индуцируется двунитевой РНК