Стрессовая реакция клетки

С помощью двумерного электрофореза показано сходство биосинтеза белков клеток, переходящих в стационарную фазу, и при стрессовой реакции, вызванной голоданием.

При голодании по сульфатам, а также при рестриктивной температуре у мутантов cdc25 , cdc35 и ils1 (этот ген кодирует аминоацил тРНК-синтетазу ) клетки дрожжей переходят в состояние G0 и в течение часа после переноса в рестриктивные условия в них происходит снижение макромолекулярного синтеза (РНК и белков) на 90% - т.е. наблюдается так называемый "строгий ответ" ( Iida, Yahara, 1984 ). Строгий ответ показан и при голодании по аминокислотам. При переходе в G0 наблюдали индукцию синтеза девяти белков (белки G0), из них 6 синтезируются и при термошоке (семейства высокомолекулярных белков теплового шока ) ( Iida, Yahara, 1984 ).

При истощении питательной среды культура клеток дрожжей переходит в стационарную фазу. Клетки остаются жизнеспособными, но отличаются по своим физиологическим характеристикам от клеток в логарифмической фазе роста. Возрастает устойчивость к лизису клеточной стенки ( Deutch, Parry, 1974 ), изменяется упоковка хроматина ( Pinon, Pratt, 1980 ; Pinon, 1978 ), наблюдаются биохимические изменения ( Swida et al., 1981 ; Sogin, Saunders, 1980 ).

При переходе в стационарную фазу в клетках дрожжей подавляется синтез 95% белков, синтезируются (как и при термошоке) енолаза , гексокиназа , глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа , альдегиддегидрогеназа - ферменты гликолиза, наблюдается также индукция одиннадцати белков, 5 из них - белки теплового шока ( Bouchcherie, 1985 ). 6 белков, не индуцированных термошоком, появились в стационарной фазе или на среде с неферментируемыми источниками углерода, то есть, наблюдается катаболитная репрессия их синтеза. Они также, как и нетермошоковые G0- белки могут быть не специфичны для перехода в G0.

И голодание ( Paris, Pringle, 1983 ) и переход в стационарную фазу ( Walton et al., 1979 ; Schenberg-Frascino, Moustacchi, 1972 ) приводят к возникновению термотолерантности . В дальнейшем оказалось, что термотолерантность индуцируется этанолом ( Plesset et al., 1982 ), оксидом мышьяка ( Chang et al., 1989 ), фенантролином ( Cavicchioli, Watson, 1986 ), холодом, тяжелыми металлами, повышенным осмотическим давлением, аналогами аминокислот ( Lindquist, 1986 ).

Взаимодействие между разными типами стресса изучено слабо, в частности, действие термошока на индукцию толерантности к другим воздействиям. Показано, что мягкий термошок вызывает устойчивость к этанолу и к ионизирующему облучению ( Watson, Cavicchioli, 1983 ; Mitchel, Morrison, 1982 ). Некоторые гены индуцируются в ответ на термошок и повреждение ДНК ( Treger et al., 1988 ; McClanahan, McEntee, 1984 ). Вместе с тем, мягкий термошок не вызывает устойчивости к жесткому осмотическому шоку ( Trollmo et al., 1988 ). Таким образом, свойства осмотолерантности и термотолерантности различаются, поскольку осмотолерантность это устойчивость и к осмошоку, и к термошоку, а термотолерантность - устойчивость только к термошоку.

Можно предположить, что у дрожжей имеется определенная программа дифференциации - переход в состояние G0 при истощении питательной среды. Резкие колебания внешних условий, не связанные с голоданием, могут индуцировать эту систему. Возможно, имеются общие и специфические механизмы для разных типов стресса.

Ссылки:

Все ссылки