Антиоксидантная система: общие сведения
Основной внутренний источник опасности для клеточного гомеостаза анаэробных огранизмов - это интермидиаты, участвующие в передаче кислорода, и продукты, образованные в результате метаболизма кислорода. Анаэробные организмы в процессе эволюции выработали хорошо отрегулированные механизмы для нейтрализации окислительных эффектов кислорода и его активных метаболитов. Эти самоподдерживающиеся защитные компоненты называют "антиокислительными системами защиты" .
Обычный и основной путь метаболизма молекулярного кислорода - это его полное восстановление до молекулы Н20 путем принятия четырех электронов. Однако, при восстановлении одним электроном могут образовываться свободные радикалы и Н2О2, как показано ниже:
O2 +*1 *0e- = O2-. супероксидный радикал
О2 + Н2О = НО2. + ОН- гидропероксидный радикал
НО2 +*1 *0e- + Н = Н2О2 перекись водорода
Н2О2 +*1 *0e- =.OH + OH- гидроксильный радикал Реакционная способность является следствием нестабильной электронной конфигурации радикалов; они с готовностью принимают электроны от других молекул, и те, в свою очередь, становятся свободными радикалами, способными реагировать. Таким образом распространяется цепная реакция.
Главный биологический процесс, ведущий к образованию супероксидного радикала это электронный транспорт, связанный с митохондриальными мембранами ( McCord & Fridovich, 1970 ). Обычно, восстановительное превращение кислорода в Н2О с участием оксидаз требует последовательного переноса электронов, что сопровождается образованием свободных радикалов.
Вещества, нейтрализующие вредный эффект свободных радикалов, обычно объединяют в так называемую антиоксидантную систему защиты. Как показано в Таблице 1 , эта система включает много веществ, которые обычно называются антиоксидантами, утилизаторами свободных радикалов, терминаторами цепи или восстановителями. Антиоксидантная система, отвечающая за защиту клетки против окислительного стресса , также разнообразна, как и сами радикалы. Для обеспечения наиболее эффективной защиты эти ферменты-утилизаторы компартментализованы в отдельные субклеточные органеллы. Например, супероксиддисмутаза ( SOD ), каталаза (CT) и глутадионпероксидаза (GSH-PX) содержатся не только в цитоплазме, но и в митохондриях , где образуются большинство внутриклеточных свободных радикалов ( Lawrence & Burke, 1976 ). Хотя был достигнут значительный прогресс в понимании функционирования индивидуальных ферментов и компонентов антиоксидантной защиты, сложная внутриклеточная сеть различных антиоксидантов затрудняет понимание в целом работы защитных систем ( Machlin & Bendich, 1987 ).
Кроме интеграции систем защиты в цитозоле, кооперативное взаимодействие между антиоксидантами плазмы является критическим фактором в подавлении активности свободных радикалов в экстраклеточных компартментах. Наиболее важные экстраклеточные антиоксиданты это глутатион , витамин Е , урат , GSH-PX , SOD , CT , церулоплазмин и трансферин .
Davies, 1988 была предложена схема сравнительной классификации антиоксидантных систем защиты.
Первичная система антиоксидантной защиты включает
1) антиоксиданты витамины витамин Е , витамин А и витамин С , глутатион и мочевая кислота
2) утилизирующие ферменты такие как SOD,CT и пероксидазы.
Вторичная система антиоксидантной защиты защиты по его классификации включает ферменты расщепления жиров- фосфолипазы , протеолитические ферменты - протеазы , пептидазы , ферменты репарации ДНК , эндонуклеазы , экзонуклеазы и лигазы . Эта схема наиболее гибкая и удобная; некоторые ее компоненты требуют детального описания и пояснения.
