Papaverales (Порядок Макоцветные)
Семейство маковые (Papaveraceae) из порядка Макоцветные (Papaverales) - это травы, реже полукустарники или кустарники, очень редко - небольшие деревья с очередными сильно рассеченными, реже цельными листьями без прилистников . Цветки одиночные или в различных соцветиях , обоеполые , более или менее циклические, 2-3-членные, правильные или зигоморфные ( подсемейство Fumarioideae ). Околоцветник двойной. Чашелистиков 2, очень рано опадающих. Лепестков 4, редко больше, в 2 кругах. Тычинок много, 8 или 2 с 3-раздельными тычиночными нитями. Завязь верхняя из 2 или многих (до 20) плодолистиков с 2-16 постенными плацентами и с большим числом анатропных или кампилотропных семязачатков с 2 интегументами . Столбики или рыльца , сидячие. Плод - коробочка или стручок . Семена с эндоспермом и мелким зародышем , характерны млечники (не у всех). Содержат алкалоиды.
Более 45 родов и 700 видов в умеренных и субтропических районах главным образом Северного полушария.
По разнообразию цветков маковые напоминают лютиковые . В обоих семействах имеются актиноморфные и на первым взгляд совсем непохожие на них зигоморфные цветки. Однако маковые, как и лютиковые, представляют собой естественную группу, связанную общими признаками и переходными формами. Кстати, маковые вполне сопоставимы с лютиковыми по географии и родовому разнообразию (45-50), но едва ли не в 3 раза уступают последним по числу видов.
В целом для маковых характерен 2-членный тип цветка , особенно околоцветника , который соответствует формуле К2С2+2 как у актиноморфных, так и у зигоморфных цветков . Замечательный признак семейства - раннее опадание чашелистиков : их можно видеть лишь у бутонов; 2-членность у многих представителей проявляется в андроцее , однако у других, например у мака (Papaver) , тычинок очень много. У видов последнего плодолистиков 5, 6, 12 и более, причем их число может варьировать даже внутри одного и того же вида. У большинства других родов плодолистиков 2, а плод представляет собой стручковидную коробочку . Такой плод можно видеть, например, у чистотела (Chelidonium majus) , распространенного у нас возле жилья растения с желтыми цветками и оранжевым млечным соком ( рис. 125 ). У мака плод - коробочка , вскрывающаяся дырочками. У цветка мака опийного (Papaver somniferum) формула K2C2+2Aбесконечность (G(5)-(20) с чертами внизу) , у цветка чистотела формула К2С2+2А12-22G(2) .
Мак , чистотел и другие роды с правильными цветками относятся к подсемейству собственно маковые (Papaveroideae) . Представители с зигоморфными цветками объединяются в подсемейство дымянковые (Fumarioideae) . Познакомимся с ним на примере крупнейшего в семействе рода хохлатка (Corydalis) , многочисленные виды которого (их всего 280) обитают в умеренной Евразии и Северной Америке. Многие хохлатки - геофиты с клубнями, как правило корневого происхождения, и эфемероиды - подснежники, как наша обычная в средней полосе хохлатка обыкновенная (Сorydalis solida) , обитающая в широколиственных лесах. Это - красивоцветущее растение с кистями довольно крупных розово- фиолетовых цветов , интенсивно посещаемых шмелями. Цветки хохлатки резко зигоморфные прежде всего из-за вытянутого в шпорец одного из двух лепестков наружного круга. Если же сравнить диаграмму цветка хохлатки с диаграммой, например, аконита ( рис. 116 ), то легко заметить, что тип зигоморфии здесь иной. Если у аконита плоскость, проведенная через ось соцветия , кроющий лист и центр цветка, совпадает с плоскостью зигоморфии, то у хохлатки она перпендикулярна последней. Подобный тип называется поперечной зигоморфией, и существует он только в семействе маковых.
Венчик хохлатки имеет и еще ряд любопытных деталей, но, пожалуй, особенно интересен андроцей . Тычинок всего 2, каждая из них 3-раздельная и несет на верхушке по 3 пыльника . Средний пыльник нормальный, из двух половинок, боковые же фактически соответствуют половинкам. Предполагается, что предковая форма обладала правильными цветками и 4 тычинками, наподобие того, что мы видим у современного рода гипекоум (Hypecoum) . Впоследствии, при переходе к зигоморфии в связи со специализацией опыления, помимо венчика сильно изменился и андроцей . Медианные тычинки расщепились, и их половинки срослись с боковыми тычинками. Формула цветка хохлатки может быть написана следующим образом: K2C2+2A2(1/2+1+1/2)G(2) .
Плоды хохлатки - стручковидная коробочка . Семена обладают ариллусом и растаскиваются муравьями. Интересна у хохлатки и односемядольность, однако единственная семядоля возникает здесь в результате срастания (так называемая синкотилия ), т.е. совершенно не так, как у однодольных .
К маковым относится одно из известнейших (хотя, скорее, печально известных) растений мак опийный (Papaver somniferum) , в настоящее время распространенный только в культуре. Млечный сок , добываемый в основном из незрелых коробочек мака, содержит ряд алкалоидов, очень ценимых в медицине: морфин , наркотин , кодеин и др. Курение опиума , т.е. специально переработанного млечного сока, издавна было распространено, особенно в азиатских странах. В малых количествах опиум (в основном его составная часть морфин) вызывает приятное возбуждение, в больших - галлюцинации, нередко кончающиеся параличом нервной системы. Борьба правительств против ввоза и курения опиума иногда приводила к настоящим войнам, как, например, так называемая "опиумная война" между Англией и Китаем в XIX в., последовавшая после уничтожения китайцами более чем 20000(!) ящиков опийного сырья. Интересно, что зрелые семена мака, употребляемые в кондитерской промышленности, совершенно не содержат морфина.
Выше была дана характеристика двух подсемейств маковых - собственно маковых (Papaveroideae) и дымянковых (Fumarioideae) . Выделяют еще 3-е подсемейство гипекоумовые (Hypecooideae) , куда относится небольшой род гипекоум (Hypecoum) . Поскольку из андроцея последнего выводят своеобразные тычинки - дымянковых и андроцей крестоцветных , Hypecooideae рассматривают часто в качестве исходной группы в семействе маковых. Тогда большое количество тычинок у мака и других родов, очевидно, вторичный признак. Однако этим соображениям противоречит то, что сам Hypecoum с его своеобразным венчиком , где лепестки внутреннего и наружного кругов сильно различаются, и однолетней жизненной формой создает впечатление производного рода. К тому же эмбриологические и палинологические признаки Hypecoum своеобразны.
Систематическое положение маковых не очевидно. Особенно спорно родство с семействами, часто объединяемыми с маковыми в один порядок Rhoeadales - Макоцветные . По-видимому, маковые имеют общих предков с лютиковыми . Интересны в этом отношении некоторые американские роды Papaveroideae , у которых встречаются такие признаки, как неопределенное количество лепестков и тычинок, коробочки, легко распадающиеся по числу плодолистиков , или 3-членный околоцветник К3С3+3 . Однако они обладают млечниками , что не свойственно лютиковым .
