Ranunculales (Порядок Лютикоцветные): общие сведения
Семейство лютиковые (Ranunculaceae) из порядка Лютикоцветные (Ranunculales) - это травы, редко полукустарники, невысокие кустарники или лианы с очередными цельными и рассеченными листьями без прилистников (реже листья супротивные). Цветки в разнообразных соцветиях , реже одиночные, энтомофильные , обоеполые , ациклические или циклические, актиноморфные , реже ( колено Delphinieae ) зигоморфные . Околоцветник разнообразный, простой или двойной, часто спорной морфологической природы, характерны стаминодии - нектарники и органы, промежуточные между стаминодиями и лепестками. Тычинок много или несколько, в неопределенном числе, редко 3-2 (1). Пестиков много, свободных, на удлиненной оси, реже 5-3-1. Завязь 1-гнездная верхняя . Рыльце часто низбегающее. Семязачатки в различном числе (вплоть до 1), вдоль брюшного шва, анатропные , с 2, реже 1 интегументами . Плоды из нескольких (до 1) листовок или орешков . Семена с эндоспермом и мелким зародышем . Семядоля часто 1. Первичных археспориальных клеток несколько. Нередко проводящие пучки - в нескольких кругах. Узлы 3- или многолакунные. Очень распространены алкалоиды.
40-50 родов и около 2000 видов в холодных, умеренных и субтропических районах Северного полушария, часто в горах, очень немногие виды (в основном из рода ломонос (Clematis) - в тропиках.
Лютиковые - обширное и исключительно разнообразное по строению цветков семейство. Наиболее примитивными считаются актиноморфные цветки, с простым околоцветником из неопределенного числа членов, большим числом тычинок и пестиков на сильно выпуклой оси. Примером может служить купальница европейская (Trollius europaeus) с пальчато- раздельными листьями и крупными ярко-желтыми цветами . Все части цветка купальницы расположены по спирали. Между листочками околоцветника и андроцеем располагаются несколько похожие на тычинки стаминодии . Весьма вероятно, что лепестки некоторых лютиковых могли возникнуть в процессе эволюции из таких стаминодиев. Стаминодии Т. europaeus - в то же время и нектарники . А у другого вида - купальницы азиатской (Тrollius asiaticus) стаминодии нектар не выделяют. Они вполне похожи на лепестки ланцетной формы. Их и можно считать лепестками, но тогда околоцветник Т. asiaticus двойной. Если же мы все же назовем их стаминодиями, околоцветник должен рассматриваться как простой. Подобная терминологическая двойственность обычна в литературе, посвященной лютиковым.
Цветки купальницы европейской имеют замечательную особенность - они цветут как бы в не совсем раскрытом состоянии (отсюда удачное французское название buton d'or - золотой бутон). Открыто чрезвычайно специализированное опыление купальницы европейской мелкими двукрылыми. Этот факт лишний раз подтверждает, что виды, даже сохранившие примитивные признаки, прошли длительный путь эволюционных преобразований и приспособлены к своим экологическим нишам. Раньше купальница европейская принадлежала к обычным растениям средней полосы, теперь же благодаря истреблению на букеты встречается все реже и реже.
Остановимся на самом крупном и широко известном роде лютик (Ranunculus) , 400 видов которого распространены от арктических тундр до субтропиков. Для цветков лютика типична формула К5CN5A(бесконечность)G(бесконечность) ( рис. 116 ). Количество членов околоцветника здесь фиксированное, но лепестки имеют нектарные ямки, прикрытые специальной чешуйкой. Никакого разделения лепестка на ноготок и пластинку (как, например, у крестоцветных и гвоздичных ) здесь нет, однако детали строения самих нектарников довольно разнообразны. Лепестки-нектарники расположены по кругу, остальные части цветка - по спирали. Лютики опыляются широким комплексом насекомых из отрядов двукрылых и жуков, так что можно сказать, что их опыление очень неспециализированно, однако некоторые группы лютиков перешли к апомиксису , что является, безусловно, вторичным явлением.
Явная гетеробатмия характерна для рода аконит, или борец (Aconitum) , и рода живокость (Delphinium) , опыляемых исключительно перепончатокрылыми с весьма специализированными цветками. Напомним, что у однолетних живокостей такие подвинутые признаки, как зигоморфные цветки со шпорцами , лепестки - нектарники , срастающиеся друг с другом, единственный пестик сочетается со спиральным расположением околоцветника и андроцея , множественностью тычинок и примитивностью пестика .
К ветроопылению перешел род василистник (Thalictrum) , большинство видов которого - высокие травы с дважды-, триждыперисторассеченными листьями и метельчатыми соцветиями из очень большого числа цветков. Околоцветник у василистников простой, мелкий и невзрачный. Тычинки , напротив, на длинных нитях, с ярко-желтыми или фиолетовыми пыльниками . Пестики , как и тычинки, в неопределенном числе, но их, как правило, меньше. Формула здесь может быть, например, такая: Рк4 A(бесконечность) G)5-8) .
Из сказанного ясно, насколько разнообразны цветки лютиковых. Однако они часто связаны переходными формами и имеют немало общего в деталях, например, в строении пестиков.
Для лютиковых очень характерны нектарники , в своем происхождении связанные с тычинками . Иногда они исключительно своеобразного, даже причудливого строения. Но у некоторых, например у василистников, их нет.
Почти все лютиковые - многолетние травы, есть среди них розеточные формы; для семейства очень характерны в различной степени расчлененные (но не сложные!) листья , без прилистников . Однако не так редко встречаются и цельные листья , например у чистяка (Ranunculus ficaria) . Таким образом, узнавать лютиковые надо по совокупности признаков.
Многие лютиковые цветут очень рано, можно сказать, "из-под снега", в горах встречаются у тающих снежников. Очень немногие представители зацветают летом.
Многие виды семейства декоративны. В садах часто можно встретить акониты , живокости , водосборы, или аквилегии , ветреницы . Особенно эффектны крупноцветные виды рода ломонос (Clematis) , в том числе вьющиеся. Лютиковые дали ряд важнейших лекарственных растений. Здесь на первом месте адонис весенний (Adonis vernalis) - важнейшее средство при сердечно-сосудистой недостаточности. В настоящее время природные запасы этого степного растения сильно сокращены. Есть опыт его искусственного разведения. К классическим гомеопатическим средствам принадлежит " аконит ", основанный на алкалоидах видов Aconitum . Лютиковые вообще богаты алкалоидами, в семействе много ядовитых растений. Некоторые горные среднеазиатские виды аконитов принадлежат к числу самых ядовитых растений.
Лютиковые - типичное семейство группы многоплодниковых (Polycarpicae) , родственное магнолиевым и анноновым . В противоположность последним лютиковые - травянистое и более подвинутое семейство. В андроцее лютиковых, в частности, уже полностью отсутствуют "листовидные" тычинки , нет надсвязников , гораздо более специализирован околоцветник .
Долгое время к лютиковым причисляли род пион (Paeonia) , который в настоящее время выделяется в особое семейство и даже порядок. У пионов, в отличие от лютиковых, вторичная, а не первичная полиандрия , своеобразный диск тычиночного происхождения и совершенно особый среди всех покрытосеменных эмбриогенез.
