Клостридии: общие сведения
К клостридиям относят большое количество видов бактерий, число которых постоянно возрастает. Это один из самых крупных родов среди эубактерий . Принадлежность к роду определяется на основании только трех признаков:
- способности образовывать эндоспоры;
- облигатно анаэробного характера энергетического метаболизма;
- неспособности осуществлять диссимиляционное восстановление сульфата .
Отсюда понятно, что эта таксономическая группа эубактерий чрезвычайно гетерогенна, о чем, в частности, свидетельствует интервал значений ГЦ-оснований ДНК, молярное содержание которых с учетом описанных новых видов занимает область от 21 до 57%.
Из этого можно также сделать вывод, что организмы, объединяемые в род Clostridium, нельзя рассматривать как эволюционно однотипные. Характеристика их метаболических (см. далее " Clostridium: энергетический метаболизм ") особенностей дает достаточно четкое представление об этом. Изучение эубактерий, относимых к клостридиям, наоборот, указывает на раннее расхождение видов рода в процессе эволюции.
За исключением Сlostridium coccoides , вегетативные клетки бактерий из рода Clostridium имеют форму прямых или слегка изогнутых палочек с закругленными концами ( рис. 61 ). Большинство видов грамположительные, подвижные. Движение осуществляется с помощью перитрихиально расположенных жгутиков . По мере старения в процессе цикла развития клетки теряют подвижность, накапливают гранулезу (запасное вещество типа крахмала) и переходят к спорообразованию. Образующиеся споры овальной или сферической формы. Диаметр их, как правило, превышает диаметр вегетативной клетки, поэтому, если формирующаяся спора расположена в центре клетки, последние меняют форму, становясь веретеновидными ( рис. 61 ); если же споры образуются у одного из клеточных концов, клетки приобретают форму барабанных палочек.
Клостридии - облигатные анаэробы. Однако спектр их чувствительности к молекулярному кислороду достаточно широк, что связано с обнаружением в клетках большинства клостридиев супероксиддисмутазы и с другими приспособлениями на уровне клеточных популяций, помогающими нейтрализовать токсические эффекты О2 и его производных. Именно при работе с клостридиями Л.Пастер в 1861 г. открыл форму жизни без кислорода.
В состав рода Clostridium входят палочки, отличающиеся от рода Bacillus формой спорообразования и облигатно анаэробным способом существования. Источник энергии в большинстве случаев - маслянокислое брожение. Большинство бактерий рода Clostridium - сапрофиты , обитатели почвы. Некоторые виды живут в кишечнике человека и животных. К этому роду относятся весьма опасные патогенные формы: Сlostridium tetani - возбудитель столбняка , Сlostridium perfringens и некоторые другие виды клостридиев - возбудители газовой гангрены , Сlostridium botulinum - продуцент экзотоксина, одного из самых сильных биологических ядов.
Медицинское значение
Бактерии рода Clostridium, грамположительные спорообразующие облигатные анаэробы , повсеместно распространены в природе. Этот род насчитывает более 60 видов, многие из которых являются сапрофитами . Некоторые виды клостридий патогенны для человека и животных, особенно если они попадают в анаэробные условия.
Clostridium spp. входят в состав нормальной микрофлоры ЖКТ и женских половых путей; иногда их обнаруживают на коже и в полости рта. Из материала, полученного от больных людей, выделены по крайней мере 30 видов клостридий.
Подобно некоторым другим патогенным анаэробам, клостридий на воздухе не гибнут, но на питательных средах в присутствии кислорода не растут.
Для бактерий этого рода характерно обильное выделение газа при культивировании и субтерминальное расположение спор.
Один из самых распространенных видов - Clostridium perfringens . Эта бактерия неподвижна, имеет капсулу и на питательных средах споры образует редко. При кипячении споры гибнут. Clostridium tetani и Clostridium botulinum подробно описаны в гл. " СТОЛБНЯК " и " БОТУЛИЗМ ".
В состав нормальной микрофлоры толстой кишки входит более 30 видов клостридий. В 1 г кала их содержится 10 в степени 9-10.
Clostridium ramosum по распространенности немногим уступает Clostridium perfringens . Эти два вида повсеместно обнаруживаются в почве, где их концентрация достигает 10000 1/г.
Клостридии грамположительны, но в материале, полученном от больных, а также в стареющих культурах нередко бывают грамотрицательными. Поэтому результаты микроскопии окрашенных по Граму мазков следует оценивать с осторожностью.
Клостридиальные нетравматические , клостридиальные травматические и клостридиальные системные инфекции чаще всего вызывает Clostridium perfringens , далее по частоте следуют Clostridium novyi и Clostridium septicum . При клостридиальных пищевых отравлениях и клостридиальных кишечных инфекциях важное значение имеют Clostridium difficile - возбудитель псевдомембранозного колита , и Clostridium perfringens , вызывающая пищевую токсикоинфекцию и некротический энтерит .