Сегрегация хромосом дрожжей

Предполагают, что для перехода к мейотической сегрегации также, как и в митозе , важны целостность ДНК и функции RAD9 и RAD6 . Предопределенность к сегрегации неаходится под контролем генов CDC28 , CDC36 , CDC39 . Эти мутации приводят к остановке мейоза на стадии пахитены ( Shuster, Byers, 1989 ). CDC28 необходим также для деления полярного тельца веретена. Блок мейоза, вызываемый мутациями в гене CDC28, в отличие от мутаций в генах CDC36 и CDC39 , не является полным, и часть клеток проходит одно деление (предположительно поэтому CDC28 необходим для эквационого деления). При этом образуются диплоидные споры или иногда триады из двух гаплоидных и одной диплоидной споры. Эти данные свидетельствуют о том, что процессы формирования веретена и инициации оболочки аска в области полярного тельца веретена протекают независимо.

Инициация сегрегации зависит также от генов CDC5 и CDC14 . В митозе эти гены действуют после CDC28, можно предположить такую же последовательность событий и в мейозе. Если перенос температучочувствительных мутантов cdc5 и cdc14 в рестриктивную температуру проводят до начала редукционного деления, то деление не происходит. Если перенос осуществляется после первого деления, то нарушается второе и образуются зрелые диплоидные споры, поскольку их формирование не зависит от типа сегрегации ( Shild, Byers, 1978 ).

Выбор клеткой типа сегрегации (редукционная или эквационная) находится под контролем нескольких генов. У мутантов по генам spo12 и spo13 идет в основном только эквационная сегрегация и образуются диплоидные споры. Возможно, это регуляторные мутанты, у которых подавлено редукционное деление ( Klapholz, Esposito, 1980 ). Как было сказано выше, на фоне мутации spo13 повышается жизнеспособность спор у мутантов по генам red1 , mer1 , rad50 и spo11 . Гаплоиды spo12-, в отличие от гаплоидов spo13-, неспособны продуцировать зрелые споры при гаплоидном мейозе ( Wagstaff et al., 1982 ). Таким образом, для завершения споруляции у мутантов spo12, но не у мутантов spo13, необходима конъюгация. Продукт гена SPO12 ( SPO12p ), возможно, регуляторный белок ( Malavasic, Elder, 1990 ). У мутантов по гену DIS1 наблюдается преждевременное расхождение сестринских хроматид, нарушения расхождения и преимущественно эквационная сегрегация ( Rockmill, Fogel, 1988 ).

К нарушению сегрегации и образованию анеуплоидов приводят также мутации в генах, участвующих в сборке веретена деления TUB2 , TUB3 (кодируют тубулин ) и CIN (предположительно, регуляторные белки) ( Stearns et al., 1990 ).

Нарушают процесс споруляции и мутации в генах cdc13 , cdc16 , cdc20 . Функция этих генов и в митозе и в мейозе пока неясна. Предполагается, что их продукты связываются с ядерной оболочкой и ядерным матриксом. Споруляция мутантов подавлена, следовательно, эти гены влияют именно на формирование аскоспор, а не на сегрегацию хромосом. Таким образом, большинство генов cdc, за исключением cdc15 и генов, контролирующих цитокинез, участвуют также и в регуляции мейоза ( Simchen, 1974 ).

На поздней стадии - стадии созревания аскоспор - были прежде всего маркированы мутациями гены SPO2 , SPO3 , SPO4 , SPO5 . Мутации по генам метаболизма ( GCN1 ) и процессинга секретируемых белков ( KEX2 , PRB1 ) также блокируют стадию созревания аскоспор, вероятно в связи с нарушением образования компонентов клеточной стенки. В последнее время круг известных генов, участвующих в формировании аскоспор, удалось расширить.

Ссылки: