Z-ДНК

Z-форма ДНК - левоспиральная (в отличие от A-ДНК и B-ДНК ) конформация ДНК. Она была открыта в 1979 г. при исследовании структуры гексануклеотида  d(CG)3 ( Wang A.H.-J. ea, 1979 ). Если полинуклеотид poly(dG-dC) поместить в водный раствор с высокой концентрацией MgCl2, NaCl или спирта, то образуется левая двойная спираль Z-ДНК . Повторяющейся единицей спирали является не пара нуклеотидов, а двойка соседних пар. В каждой из комплементарных нитей Z-ДНК происходит чередование син- и анти-конформаций нуклеотидных звеньев, а в каждой паре оснований одно всегда находится в син-конформации относительно гликозидной связи, другое - в анти-конформации. Схематически это изображено на Рис. Чередование конформаций оснований в Z-ДНК . У этой спирали сохраняется уотсон-криковское спаривание оснований, однако у гуанозина сахар находится в С3'-эндо-конформации, основание - в син-ориентации и угол торсионного вращения относительно связи С4'-С5' (см. Полинуклеотидная цепь ) лежит в области an, тогда как для цитидина соответствующие параметры - это С2'-эндо, анти и +ск. Угол спирального вращения (т.е. угол поворота пары относительно соседней вокруг оси спирали) для Z-ДНК равен -9 или -51 градус, в зависимости от того, какой из контактов, анти-син или син-анти, реализуется в данном месте. Таким образом, на виток Z-спирали приходится 12 пар оснований.

В зависимости от условий среды образуются Z-, Zi-, Zii- и Z'-ДНК, которые составляют Z-семейство ( Drew H. ea, 1980 , Wang A.H.-J. ea, 1979 , Wang A.H.-J. ea, 1980 , Drew H.R. ea, 1978 ). Z-форму стабилизируют спермин, двухвалентные катионы и введение определенных химических модификаций .

Структура Z-ДНК представлена на Рис. Z-ДНК , а структурные параметры в следующей таблице ( Зенгер В., 1987 ): 

 

Тип спирали Zi Zii Zf
Число оснований на виток 12 12 12
Шаг спирали,А 44,6 44,6 43,5
Угол спирального вращения, град. -60 -60 -60
Расстояние между динуклеотидами вдоль оси спирали, А 7,43 7,43 7,25
Наклон оснований, град. -7 -7 -5
Расстояние фосфатов от оси спирали, А d(CpG) 6,3  6,1; d(GpC)  7,3  8,0 -
-Данные для Zf являются результатом рентгеноструктурного анализа волокон poly(dG-dC)*poly(dG-dC) ( Arnott S. ea, 1980 ). 

Во всех правых комплементарных двойных спиралях ДНК и РНК (за исключением "В-ДНК с чередованием конформаций") все фосфаты полинуклеотидной цепи эквивалентны, т.е. расположены на одном и том же расстоянии от оси спирали и имеют одинаковое химическое окружение. В противоположность этому левая закрученность полинуклеотида poly(dG-dC) с чередующейся последовательностью приводит к тому, что расстояние фосфата у d(CpG) до оси спирали ("фосфатный" радиус спирали) оказывается меньше (около 6,2 А), чем у фосфата d(GpC) (около 7,6 А). Поскольку "фосфатный" радиус спирали меняется, принимая попеременно два разных значения, а соседние сахара "смотрят" в противоположные стороны, линия, последовательно соединяющая атомы фосфора в цепи, перестает быть гладкой, как в двойных спиралях с эквивалентными нуклеотидами, и приобретает зигзагообразный вид. Отсюда и название Z-ДНК ( Wang A.H.-J. ea, 1979 ).

У левых двойных спиралей есть только минорный желобок , через который проходит ось спирали: этот желобок глубокий и узкий и с двух сторон ограничен фосфатными группами. Область главного желобка заполнена атомами С5 цитидина и N7, С8 гуанина.

Z-ДНК, вероятно, имеет определенное биологическое значение. Она обнаружена в хромосомах дрозофилы и, возможно, участвует в регуляции сверхспирализации ДНК ( Santella R.M. ea, 1981 ).

Переход в Z-форму (смотри B-Z переход ) лучше всего регистрируется по изменению спектра кругового дихроизма в области ближнего ультрафиолета ( Рис. Спектры КД В- и Z-форм ДНК ). Другой метод регистрации Z-ДНК согласованными изменениями всех тор ионных углов"(Shakked Z. and Kennard O., 1983 **Ш; ; *;

Santella R.M. , 1972 **М; ; *;

Scholten P.M. 1983 *;;; ; *; ;Lyamichev V. **1; ; *;

Thompson B.J.

;Weil R. *л*; ; *

;Weil R. *л*; ; *

Ссылки: