Scrophulariaceae (Семейство норичниковые)
Семейство норичниковые (Scrophulariaceae) из порядка Норичникоцветные (Scrophulariales) - это травы, нередко полупаразиты, иногда кустарники с очередными или супротивными цельными или рассеченными листьями без прилистников . Цветки обоеполые зигоморфные , редко почти актиноморфные в соцветиях различного типа. Околоцветник 5-членный. Чашечка сростнолистная, часто почти до основания рассеченная. Венчик сростнолепестный, с трубкой различной длины и 4- лопастным (вследствие срастания), редко 5-лопастным отгибом , чаще всего 2-губый, иногда с мешковидным выростом при основании или шпорой. Диск . Тычинок 4, из которых 2 более длинные, или всего 2. Тычиночные нити прикреплены к трубке венчика . Завязь верхняя , из 2 плодолистиков , расположенных медианно, 2-гнездная, с большим числом анатропных семязачатков с 1 интегументом . Семязачатки возникают на плацентах , развивающихся из перегородок. Столбик с цельным, реже 2-раздельным рыльцем . Плод - коробочка . Семена с эндоспермом. Характерны эндоспермальные гаустории .
200 родов и 3000 видов во всех зонах. Интересная особенность семейства заключается в том, что оно играет примерно одинаковую роль в весьма удаленных друг от друга районах. Так, например, и в средней полосе европейской части России, и на Кубе встречается по 15-17 родов норичниковых.
Цветы норичниковых, особенно венчики, крайне разнообразны (в гораздо большей степени, чем у губоцветных , пасленовых или бурачниковых ). Венчик может быть практически правильным ( коровяк - Verbascum) , 4-лопастным, с неравными лопастями и трубкой ( вероника - Veronica) , 2-губым без шпорца ( марьянник - Melampyrum) , 2- губым со шпорцем ( льнянка - Linaria) . 2-губые бесшпорцевые цветки очень напоминают цветки губоцветных. К тому же андроцей в таких цветках состоит, как и у губоцветных, из 2 более длинных и 2 более коротких тычинок (тычинки двубратственные). Опылители тоже общие - разные виды шмелей.
Однако, несмотря на супротивные листья и часто встречающиеся у норичниковых 4-гранные стебли, близкого родства с губоцветными у них нет. Слишком уж различны их гинецеи и плоды.
Таким образом, черты сходства между губоцветными и норичниковыми можно считать хорошим примером конвергенции .
Норичниковые - энтомофильны , причем способы опыления довольно разнообразны. Очень специализированы так называемые "масковые" цветы у видов львиного зева (Antirrhinum) и льнянок (Linaria) . У них на средней части нижней губы развивается шлемовидная выпуклина ( рис. 185 ), полностью закрывающая зев . Последний становится доступным лишь при давлении на нижнюю губу достаточно крупного насекомого. Необычно опыление у некоторых видов рода вероника (Veronica) , например у вероники широколистной (Veronica teucrium) . Довольно крупные цветы ее интенсивно-синей окраски собраны в густые кисти . Тычинок всего 2 (как и у других видов рода), причем пыльники на длинных нитях далеко выставляются наружу. Основные опылители вида - длиннохоботковые мухи-журчалки (Syrphidae) , сосущие нектар на лету, касаются пыльников и рылец нижней стороной туловища. Как и у бражников , эффективность посещения цветков очень велика, хотя перенос пыльцы происходит, вероятно, на меньшие расстояния.
Не менее половины (!) всех видов семейства (около 60 родов) - полупаразиты лугов, степей и саванн. Они способны осуществлять фотосинтез , но воду и питательные вещества получают из корней растений- хозяев, к которым присасываются. Многие из них, такие как погремки (Rhinanthus) , очанки (Euphrasia) , сильно снижают урожайность лугов.
Существуют все переходы между факультативным полупаразитизмом и облигатным паразитизмом. В этом отношении норичниковые - интереснейшие объекты исследования. Так, например, установлено, что некоторые виды очанки могут достигать фазы цветения и при сугубо автотрофном существовании. Однако в большинстве случаев для дальнейшего развития образовавшегося проростка необходимо соприкосновение с корнем какого- либо растения. Есть виды, у которых фотосинтез почти не происходит, а листья имеют красноватую окраску. К замечательным представителям нашей флоры принадлежит и настоящий паразит из норичниковых. Это петров крест (Lathraea squamaria) , паразитирующий большей частью на орешнике . Цветет он весной грязновато-красными цветками, собранными в однобокие кисти . Растение названо так из-за толстых ветвящихся корневищ , покрытых мясистыми чешуями. После цветения вся надземная часть отмирает.
Очень немногие норичниковые имеют несомненное положительное хозяйственное значение. К числу самых известных лекарственных растений принадлежит наперстянка пурпурная (Digitalis purpurea) , дико растущая в Западной Европе. Растение дает сильнейшее сердечное средство, используемое при серьезных нарушениях сердечной деятельности. Лекарственны и другие виды этого рода. Есть среди норичниковых и декоративные растения, например львиный зев садовый (Antirrhinum majus) родом из Испании. В истории генетики растение получило известность благодаря удивительному разнообразию мутантов, причем некоторые признаки их вообще выходят за границы рода.
Норичниковые, несомненно, родственны бигнониевым и, вероятно, акантовым и геснериевым . По сравнению с ними норичниковые в наименьшей степени древесное семейство. Несомненно родство также с небольшим семейством заразиховых (Orobanchaceae) , включающим только паразитические формы. Последние отличаются от норичниковых 1-гнездной завязью.
Для решения вопроса о направлении эволюции внутри семейства очень важно установить исходную форму цветка норичниковых. Раньше не сомневались в примитивности правильных цветков, как у коровяка (Verbascum) , однако все более оснований полагать, что исходными для норичниковых был 2-губый цветок, правильные же цветки, как и очередные листья, вторичны.
